Том 1 (1128361), страница 54
Текст из файла (страница 54)
А Сгибание конечности без помехи. Б. То же дни|кение с помехой. Сверху вниз: запись положения конечности (П), скорость движения (СД; градусы в секунду), ЭМГ трехгпввой и двуглавой мышц плеча, запись активности нейрона (каждая точка соответствует одному импульсу), временнбя гистограмма частот нейронной импупьсации.
Обезьяна начинает движение в момент «О». Импупьсация нейрона начинается примерно за 150 мс до этого. После внешней помехи (Б) происходит быстрая коррекция движения (см. запись меканической активности и ЭМГ). Возрастание активности нейрона в случае помехи видно по увеличению плотности точек и высоты столбиков гистограммы (два пика, примерно через 40 и 220 мс после начала движения). Такая транскортикапьная реакция передается на спинапьный уровень кортикоспинапьными нейронами («дпиннопетпевой рефлекс») (В. Солгал, К. Ма|ацпага,,).
Меус-Еа)зтапп, М. )Хбезепбапйег, Ч. В. Вгоакз: Вга|п Вез., 71, 507, 1974) Пирамидный тракт в значительной степени (а у неприматов — исключительно) управляет матонайронами через другие нейроны спинного мозга. Можно показать экспериментально, что импульсы многих кожных и проприоцептивных ссгмснтарных аффсрснтов конвертируют на одиночных местных интер- нейронах с импульсами от систем нисходящих трактов. Следовательно, корковая регуляция осуществляется частично путем мобилизации гегментарных рефлекторных путей. Обнаружено моносинаптичсское влияние пирамидного тракта и других нисходящих путей на проприоспиналъные нейроны верхнего шейного отдела спинного мозга; это открытие представляет большой интерес в теоретическом плане. Проприоспинальныс нейроны образуют сложные цепи, охватывающие несколько »Г»»во Слава (Ыибпиопека т»о»»/тза) 1 1 игаеаааюуапаеа.ип 1 1 ЬыргУуапцо.ЫЬ.»п 123 ГЛЛВЛ Х ДВИГЛТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ Л.
Д» пи»»милет»мии Выс»пие двигательные функции поля 6 Рис. 5.29. Точность действий большого и указательного пальцев обезьяны при хватании мелкого предмета. А. Норма. б. После перерезки пирамидного тракта на уровне продолговатого мозга обезьяна способна только чаыгрвбвть» предмет из углубления с помощью всех пальцев сегментов. Как обсуждалось в разд. 5.4, это позволяет коре инициировать и модулировать двигательные синергии, организованные на уровне слюлюга мозга. Кроме того, волокна многих нейронов пирамидного тракта, тела которых находятся в пост- центральных соматосенсорных областях, оканчиваются преимущественно в дорсальных рогах.
Вероятно, они обеспечивают кортикофугальную модуляцию соматосенсорной передачи (см. также разд. 9.12). Сунраспиналыпае обратные связи. Нисходящих путей к супраспннальным центрам у приматов намного больше, чем спинальных проекций. Главные мишени здесь-двигательная область таламуса (комплекс вентролатеральных ядер), скорлупа, ядра моста и каудального отдела ствола мозга. В функциональном отношении эти нисходяшие проекции можно рассматривать как компоненты внутренних цепей обратных связей, передающих копии эффереитапии (копии двигательных команд).
Хотя об этих системах известно пока немного, возможно, что с повышением филогенетического уровня роль внутренних цепей обратной связи в корковой регуляции движений возрастает (см. также разд. 5.5 и 5.6). Поле 6 находится непосредственно перед полем 4 по Бродману (ростральнее него) я включает медиаяьиую дополнительную двигательную и латеравъную премоторную области коры (рис. 5.26). Рис. 5.30. Потенциал готовности (записанный с поверхности черепа) человека, выполняющего произвольные движения указательным пальцем. Каждая кривая получена путем усреднения записей для одного и гого же испытуемого в разные дни (1000 движений в день).
Различимое на глаз движение начинается в момент «О», Потенциал готовности опережает его примерно на 800 мс; он регистрируется с обеих сторон головы на обширных участках прецентральной и теменной областей. кПреддвигательное положительное отклонение» опережает движение примерно на 80 мс; за этим пиком сразу же следует двигательный потенциал, четко различимый только на самой нижней (биполярной) записи. Он ограничивается контралатеральной движению прецентрапьной извилиной и начинается за 50- 100 мс до него. Потенциал, появляющийся во время движения, обусловлен сенсорными (реафферентными) сигналами [281 Ранее они считались добавочными двигательными полями или частями первичной двигательной коры с представительствами туловишной мускулатуры, но в последние годы мнение изменилось.
Хотя нельзя отрицать, что поля 6 и 4 функционируют параллельно, недавно доказано (особенно у человека) иерархически главенствующее лало»кение гюля б. В пользу этого свидетельствуют последствия его повреждения, изученные по потенциалам готовности (рис. 5.30), и локальные изменения обмена веществ в мозге при выполнении движений (рис. 5.31).Прямая регистрация активности индивидуальных клеток поля 6 также подтверждает его ведущую роль в качестве ассоциативного двигательного поля [8, 54, 551.
Лика а:лава (Библиотека Ноттгтэа) ! ! итаеааа6Эуапсхеа.ип ! ! гаааттфуаптсо.ЫЬ.сп ЧАСТЫ!. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ [24 а ъи 'а ета 13В 132 26 7 б 6 тси 13% 15% ав Прафронтаиьнаи ассоциатиенаи ддх вссоциатиенви а чм 1а4 ! Н ТЕ.РИ;тн 'вйб . «ора Потенциал готовности [261. Если попросить испытуемого самостоятельно (т.е. без всяких сенсорных сигналов) ритмично двигать пальцем, электронное усреднение активности, ре!.истрнруемой электродами с поверхности черепа, показывает медленно нарастающий отрицательный потенциал, возникающий примерно за ! с др начала движения.
Этот потенциал готовности (рис. 5.30) регистрирует- Рис. 5.31. Регистрация регионарного кровообращения в мозгу человека во время различных движений. Левое полушарие показано сбоку и сверху. Интенсивность кровообращения в процентах от его уровня в состоянии покоя представлена различной окраской (слраао).
А Во время быстрых ритмичных двихсений пальца активируется метаболизм контралатеральной области представительства кисти в двигательной коре. Такое относительно простое и стереотипное движение не сопровождается активацией дополнительной двигательной области коры (ДДК). б. И напротив, при мысленном предо~валянии сложного движения пальца без его реального выполнения проискодит двусторонняя активация ДДК (на рисунке показана лишь контралатераль.
ная сторона). В. Схема областей с усилившимся кровообращением (в процентах от уровня в состоянии покоя) [42) ся с обеих сторон головы на обширном пространстве, но с максимальной амплитудой — над теменем, т. е, приблизительно над дополнительной двигательной корой. Следовательно, последняя особенно важна для планирования движенив. Вместе с тем, у обезьян предшествующие движению потенциалы выявляются также в лобной, теменной и лимбической ассоциативных зонах коры. Янко Салана (Библиотака Ногг/%за) 1 1 агаоааа«»уапаЗах.го 1 1 Имр;Дгуанко.тзь.го Гллвл 5. двиГАтелъные системы 125 Рьч истрация метаболизма. Еще один подход к выяснению локализации мозговых процессов, связанных с произвольными движениями, состоит в определении местных изменений кровотока в коре болыпих полушарий (см. рис.
6.14). Исходя из электрофизиологическнх данных можно ожидать повышения интенсивности метаболизма в определенных областях коры во время произвольного движения, а соответствующие изменения кровотока представить в виде цветных компьютерных изображений. Прежде всего, кровоток усиливается в пределах той соматотопической области первичной моторной коры, где находится представительство совершающей движение части тела. В зависимости от природы этого движения могут дополнительно активироваться лобные и теменные ассоциативные области. Однако наиболее заметный очаг активности находится в каждом полушарии медиальнее и ростральнее двигательной коры, т.е. в дополинтелыюй двигательной области (рис. 5.31).
Особенно интересно, что метаболизм в этой фронтомедиальной зоне больше всего усиливается при таких движениях, которые требуют повышенного внимания (например, при работе пальпами в определенной последовательности), причем даже в том случае, когда испытуемого просят только мысленно представить себе заданную последовательность действий (в данном случае первичная двигательная коране активируется). Отсюда еще раз следует, что дополнительная двигательная область коры обеспечивает скорее планирование, а ие выполнение двюкений 1425. Последствия повреждений ноля 6. К аналогичным выводам приводит анализ двигательных расстройств после повреждений поля 6.
При патологии иремоторной коры нарушается позная адаптация. Обезьяны, лишенные этой области мозга, с трудом выполняют сложные комплексы движений в правильной временнбй последовательности, особенно в случае необходимости их зрительного контроля. Меднальные повреждения, затрагивающие дополнительную двигательную область, вызывают у человека резкое ограничение двигательной активности.
В частности, сильно обедняется спонтанная речь, хотя больной способен вполне нормально повторять слова за другим человеком; это также свидетельствует о высших функциях поля 6. После удаления ее у обезьян нарушается двусторонняя координация движений кистей. Анатомически показано, что в дополнительной двигательной области коры оканчивается большинство проходяших через таламус зфферентных путей от базальных ганглиев. Это представляет особый интерес в связи с тем, что некоторые заболевания этих ганглиев сопровождаются обшими нарушениями произвольной двигательной системы (см.
также разд. 5.6). Импульсация индивидуальных нейронов ноля 6 (см. Впп)сшап, Роггег и Тап)1, Кигага в [53). Активация нейронов поля 6, как и нейронов двигательной коры, предшествует движению. Не совсем ясно, опережает ли в среднем их импульсация разряд нейронов поля 4, но очевидно, что она коррелирует с движением более разнообразно, например с движениями и контралатеральной, и ипсилатеральной кисти.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
