Том 1 (1128361), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Около 15'/ взрослых людей страдают бессашищей. При этом им кажется, что ани не спят нли спят слишком мало. Такое субъективное ощущение «недосыпанию> не обязательно означает действительный недостаток сна и его пагубнь»е последствия лля здоровья. Специальные исследования показали, что жалующиесн на бессонницу спят больше, чем сами осознают. Более того, как выяснилось в опытах с лнпжнием сна, хотя при полном еп> отсутствии и могут нозникать непродолжительные физические и психические расстройства, сокращение времени сна, например, до 4-5 ч в сутки в течение многих недель, если и сказывается на работоспособности и самочувствии, то лишь в минимальной степени. Таким образом, «бессоннида», не сопровождающаяся значительным укорочением общеп> периода сна в течение длительно~о времени, по имеющимся данным, вовсе не обязательно у»рожает здоровью, поэтому применение снотворных следует разумно ограничивать.
Саи и бодрствование у жни«нных. Сон с его парадоксальными и медленноволновыми фазами характерен для всех млекопитающих. Фнлагеиетическн гая с БДГ появился ераеаи>»ельм« мед«ем«. У рыб и преамыкающихся его нет. У птиц эти фазы очень коротки (по несколько секунд) и в совокупности составляют менее 1«/«общей ллительнасп» сна. И напротив, у нсех млекопитающих доля БДГ-сна значительна. Интересно, что у видов-охотников (человека, кошки, собаки и т.
и.) ана существенно болыпе (в среднем около 2054 общей продолжительности сна), чем у их жертв (у кролика и жвачных — в среднем 5-10%). Однако в аитагеиеэе филогенетическое развитие БДГ-сна не воспроизводится. Напротив, у новорожденных млекопитающих, как н у человека (см. рис. 6.18), его доля значительно больше, чем у взрослых особей. Таким образом, БДГ-сон представляет собой особенность только высокоорганизованного мозга и, возможно, как указывалось при обсуждении рис.
6.13, играет важную (еще не известную) роль в его онтогенетнческом развитии. В предыдущем разделе цикл соп/бодрствование рассматривался как одно из проявлений циркадпанных ритмов. Как выяснилось, соп — это сложный, упорядоченный процесс, при котором н течение ночи несколько раз с определенной периодичностью чередуются две основные фазы — с БДГ н без БДГ (см. рнс. 6.16, 6.17). Следовательно, теория, объясняющая цикл соп/бодрствование, должна, но-первых, основываться па представлениях о циркаднанных ритмах, а во-нторых, отвечать по меньшей мере на следующие вопросы: почему мы должны спать? как начинается соп? как и почему он заканчивается? какие механизмы отвечают за различные фазы сна и за их периодические смены? Переход от бодрствования ко сну предполагает дна возможных пути. Прежде всего, ие исключено, что механизмы„поддерживающие бодрствующее состояние, постепенно «утомляются».
В соответствии с такой точкой зрения, соп-это пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. Однако не исключено и активное торможение обеспечивающих бодрствование механизмов. В этом Янко Слава (Библиотека Роге/тза) 1 1 а1аеааайуангте» пг 1 1 ттырзууаптго.11Ь.ги ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Рис. 6.19. Пути и мозговые проекции трех основных неспецифичных входов от ствола мозге. А.
Перерезки, отделяющие спинной мозг от вышележащих отделов (ееерку) и передний мозг от нижележащик (енину). Б. Уровни поперечных срезав стелла мозга и Фронтального среза полушарий, приведенных на рис. В. В. Слева — происхождение и путь восходящей актиеирующей ретикулярной системы (ВАРС); справа-ядро шеа, голубое пятно и проекции исходящих из них волокон (по данным [37)) случае нервные процессы, вызывающие сон, развиваются еще в бодрствующем состоянии, и в конечном итоге прерывают бодрствование.
В нашем столетии активно проверялись обе точки зрения; до последнего времени господствовала теория пассивного засыпания, однако окончательно вопрос не решен. Ниже мы кратко рассмотрим современное положение дел в области изучения сна. Деафферевтацяонна я теория сна. В конце 1930-х г. Ф. Бремер обнаружил, что электроэнцефалограмма кошки с перерезкой, отделяющей спинной мозг от головного (рис.
6.19,А, вверху), после восстановления от операционного шока демонстрирует циклические изменения с чередованием синхронизированной картины, характерной для сна, и десинхронизнрованной, типичной для бодрствования. В последнем случае зрачки животного расширены, а глаза следят за движущимися объектами; при записи «соннойи ЭЭГ зрачки сужены. Если перерезка произведена выше — на уровне четверохолмия (изоляция переднего мозга; рис. б.19, А, внизу), т. е.
исключены вес сенсорные стимулы, кроме зрительных и обонятельных, наблюдается только типичная для сна синхронизированная ЭЭГ. Эти данные подтверждали давнюю точку зрения, согласно которой активность ЦНС индуцируется и поддерживается прежде всего сенсорными раздражителямн (теория простых рефлексов). Бремер пришел к выводу, что для бодрствования необходим хотя бы минимальный уровень активности коры, поддерживаемый сенсорными стимулами, а сон-состояние, обусловленное прежде всего снижением эффективности сенсорной стимуляции мозга, т.е. своего рода деаффереатацией, Его опыты стали ключевым аргументом в пользу теории пассивного засьшавия (см. выше). Деафферентационная теория с самого начала встречала нозрежсния. Во-первых, подчеркивалось„что з изолированном переднем мозге со временем пояяляются ритмяч- Янко Глава (Бибпиотека Роге/Гза) 1 1 агаеааачауапгтех.еп 1 1 Ьнркг/уапно.ИЬггп ГЛАВА 6.
ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 151 иые колебания, характерные для цикла сон/бодрствование. Кроме того, лишение человека сенсорных стимулов (в особых камерах, гле отсутствуют слуховые, зрительные и ироприопеотивные разражители) приводит к постепенному уменьшению длительности сиа.
У больных с посттравиатическим параличом четырех конечностей прололиительносп сиа также различна. Наконец, представления, согласно которым бодрствующее состояние поддерживается нисходящими корковыми влияниями, неверны, так как цикл сон1болрствоваиие обнаружен и у организмов без почечного и промежуточного мозга, например у новорожденных детей-авэицефалов и хронически деперебрированиых млекопитающих. Ретлнуляриая теории сна н бодрствования. В регнкулярной формации ствола мозга находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга, за исключением неокортекса (рнс. б.19,В, левое полушарие). Ее роль в цикле сон~бодрствование была исследована в конде 1940-х гг.
Моруццн и Мэ~уном (Сс Магога), Н.Ж. Майопп). Они обнаружнлп, что высокочастотное электрическое раздражение этой структуры у спящих кошек приводит к нх мгновенному пробуждению. И напротив, повреждения ретикулярной формации вызывают постоянный сон, напоминающий кому; перерезка же ~олько сенсорных трактов, проходящих через ствол мозга, такого эффекта не дает.
Этн данные заставнлн по-новому взглянуть на результаты опытов Бремера. Ретнкулярную формацию стали рассматривать как отдел, единственная функция которого— поддерживать необходимый для бодрствования уровень активности мозга за счет восходящей активирующей импульсацни (отсюда термин чвасходяи)ая активируюи)ая ргтикуяяриая системаа, ВАРС), Прн перерезке, отделяющей спинной мозг от головного, ВАРС сохраняется, а в изолированном переднем мозге нарушена. Следовательно, бодрствование-результат работы ВАРС, а сон возникает, когла ее активность либо пассивно, либо под влиянием внешних факторов снижается.
Восходящие пути ВАРС получили название иесиенифвчимх проекций (в отличие от классических специфичных сенсорных проекций). Как полагают, переход от сиа к бодрствованию и обратно обусловлен зпачитгяьиыми колгбапиями уровня восходящей активации ретнкулярного происхождения. В свою очередь эта изменчивость зависит, во-первых, от количества сенсорных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатералям специфичных путей, проходюцих в стволе мозга (в этом ретикулярная теория смыкается с теорией деафферентадии), а во-вторых, от активности нисходяипгх волокон от коры и оодкорковых сгруктур, что подразумевает двусторонние связи между передним мозгом и стволовыми отделами. Небольшие колебания импулъсалии ВАРС во время бодрствования, согласно изложенной точке зрения, вызывают некоторые изменения общего поведения (например, внимательности).
Однако представления о ретикуляриой формации как о главном возбуждающем центре противоречат некоторым экспериментальным фактам. Во-первых, ее элекгриче- окая стимуляция может в зависимости от местоположения электрода, часготы раздражения и исколного состояния живоглота приводить как к засыпанию, так и к пробуждению. Следовательно, необходимо предположить наличие в ретикулярной формации центра не только бодрствования, но и сна.