Том 1 (1128361), страница 70
Текст из файла (страница 70)
У ребенка, уже научнвшегсся говорить, поражение речевой области левого полушарня приводят к полной афазнн. Однако примерно через год речь восстанавлнвается. Прн этом ее центр перемешается в соответствую|цую зону правого полушарня (см. рнс. 6.23). Такая передача речевого лвмваврававвя от левого полушария к правому возможна лишь ло десятнлетнего возраста [381 После этого способность к формврованню центра речи в любом нз полушарий утрачввается. Возможных причин здесь две. Во-первых, развития базовых нейронных сетей, необходимых для становлсявя речи (а позже — для нзучення второго языка), после десяти лет, по-вндамому, уже не щюнсходвт. Во-вторых, соответствующне области ьадоминаллвюго в отношении речи полушармя к этому возрасту уже начинают выполнять другие функции, в частности ориентации в пространстве, осознанна разыеров тела н его положеняя в окружающей среде (рвс.
6.23,Б). Однако пласп|чность головного мозга„обеспечнвающая восстановление речи в детском возрасте, дается недаром. У больных„чье правое полушарие вследствне поражения левого приняло на себя, кроме указанных неречевых, еще н речевые функции, общие умственные н речевые способности ниже, чем у здоровых люлей [383. Речь н действие. Схема Вернике — Гешвинда демонстрирует также тесную связь между речью н двигательными актами.
На рис. 6.24,Б изображены этапы нейронной обработки информации у человека, получившего словесную команду поднять лривую руку. После того как слова восприняты слуховыми центрами, информация передается в зону Вернике для интерпретации, а затем по дугообразному пучку в левую ассопнативную премоторную кору, где вырабатывается стратегия действии. Она направляется в «область руки» в левой первичной двигательной коре для выполнения. Последовательность этапов при команде поднять левую руку аналогична, только информация должна перейти по мозолистому телу в правую премоторную кору, а оттуда уже в «область руана в правой двигательной коре. Таким образом, речь и действие тесно связаны, причем, исходя из схемы путей обработки информации, приведенной на рис. 6.24,Б,В, левое полушарие доминирует в отношении не только речи, но и двигательных актов (так как левая премоторная кора участвует в выработке стратегии любо~о движения независимо от того, выполняется оно правой или левой стороной тела).
Моторная ялраксая. Исходя нз посяедовательностя обработки информации, прелс|авЛЕввой на рне. 6.24, неудивительно, что афазнн часто сопровождаются рас. 2 йствамв двигательной активности. Во-первых, это условлено неправильным пониманием словесных команд (особенно при сенсорной афазни), а во-вторых„прв поражениях левой нлн правой премоторной ассоцнатнвной коры илл соединяющих нх ну|ей фврмвреваянв стратепе дейспшй протекаег неполно. Возникающие нарушения последовательности отдельных движений (сама овн сохраняются) пря выполнении сложных дввтаз'ельных актов называются мвтврнымв аврвкашнн. Из рнс. 6.24 можно также понять, что природа н степень тяжести различных форм апраксин во многом зависят от местололоженвя в размеров очага поражения (подробнее см. [21, 303).
6.5. Пластичность, научение и память Виды научения н памитн Биологическое значение н вбьем храненци информации. Накопление, хранение и воспроизведение информации — общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации ннднвидуальнвгв поведения к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок.
Соответственно, в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. С другой стороны, большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забываиия информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способности к научению и памяти. В настоящее время можно лишь приблизительно оценвть емквевь памятв челавечвскагв мозга. Если сравнить объем накаплнваемой информации, необходимый длв обучения языку (40 млн.— 50 млн.
бнт), с колвчествоы нейронов в соотвегствующвх височных зонах (300 млн.), 51вко Слава (Ыиблиогека РогХГГЭа) 1 1 а1ахаааеауавстех.ги 1 1 Ытрфуапио.11ь.ги ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Поведенческая память (условно-рефлекторное ивучепие) получится, что лля хранения однаго бита (едннипы информация) требуется примерно 10 клеток. Экстраполяция этих денных на всю кору головного мозга человека дает общую сикгсть памяти, равную примерно 300 мхн. бит. Ес хмтило бы для постоянного хранения примерно 1% всей информации, проходящей через нацге сознание. Эта величина вытекает иэ следующих кибернетических расчеши [53).
При шобых условиях истая осознаваемой внформашш ст всех сенсорных систем не превышает 50 бит/с. Например, при спокойном чтении он ранен 40 бит/с, при вычислениях в уме — 12 бнт/с, при обычном счете — 3 бит/с. Если принять средний поток информации за 20 бит/с, то в течение 70 лет при 16 ч среднесуточной активности общее поступление информации составит примерно 30 млрд. би1; что в 100 раэ болыпе емкости памяти нашего мозга (см.
выше). Значит, долговременная нимать должна отобрать лишь 1% этого количества. Очевидно, при этом сохраВяегеа ПРЕждЕ Веего наиболее важная цо той нли иной причине информация. В последние годы проблема накопления информации (научения) и ее хранения (памяти) в нервной системе юучалвсь значительно интенсивнее вопросов ее воспроизведения (вспоминания). Механизмы первых двух прогкссов начинают хотя бы в самьп общих чертах проясняться. Что кс касается третьего, его нейронные основы остаются во многом непонятными, и здесь мы мало что можем о них сказать.
Неассоциативиое иаучение — привыкание (габитуацнв) и сепсвтизация. У человека и животных новый раздражитель — например громкий неожиданный звук;вызывает ряд соматических и вегетативных реакций — направление взгл1ша в сторону его ясточннха, повышение мышечного тонуса, изменение частоты сердечных сокращений, десннхронизацию ЭЭГ и т.д.
Все зто вместе называется ориеятировочиов реакцией. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении она угасает. Так, человек, живущий на шумной городской улице,не обращает внимания иа постоянный шум транспорта и ночью, несмотря на него, крепко спит. Подобная адаптация к повторяющемуся раздражению, которое организм воспринимает как незначимое для себя, назьпшется иривыканвем (габвтувцией). Привыкание — это не только самая простая„но, вероятно, и саман распространеяиав форма научении у человека и животных. За счет него нам удается ипюрировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных вещах.
Привыкание всегда специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыкание — зто не утомление, а скорее особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать и с идагинаяиед рецепторов, т. е. повышением порога их чувствительности при непрерывной стимуляции. У человека и животных наблюдается и противоположный процесс-усиление физиологической плп воведеической реакция на особо сильный или вред- ный раздражитель. Этот процесс называется сеиевтвзацяей. В нашем примере с городской улицей непривычный звук (например, визг тормозов и грохот столкновения автомобилей) заставляет некоторое время более внимательно прислушиваться к обычному шуму трангзгорта. Сенситизацня специфична по отношению к раздражителю и ситуации; она представляет собой простой, но независимый механизм научения, во многом прямо противоположный привыканию (см. также с.
99; подробности н ссылки в [43). Поведенческая и когнитивная память. При изучении более сложных, чем привыкание и сенснтизацня, форм научения применялись два различных подхода. Прн первом из них использовалась методика условных рефлексов (классических и инструментальных); при втором запоминание информации рассматривалось как когнитивный процесс. Соответственно, в первом случае формировалась и исследовалась так называемая поведенческая, а во втором-когнитивная память [363. Одна из причин такого разграничения чисто методологическая: в опытах на животных научение и память лучше объясняются с позиций условных рефлексов, а при изучении человека приобретение, сохранение и воспроизведение знаний и навыков более строго описываются когнитнвными принципами.
В то же время разные подходы повлекли за собой и различия в теоретических представлениях: исследователи бихевиористской ориентации стремятся объяснить правилами формирования условных рефлексов даже сложные формы научения (например, языКу, тогда как когнитивисты считают, что для понимания процесса приобретения знаний необходимо опираться и на иные закономерности (см. ссылки в [43). Ассоциативное я веассециатаваое научеине. Формирование условных рефлексов, подробно рассмотренное ниже„ часто в отличие от когнитявного научения называют ассоциативным, так как процессы, происходящие пря этом в центральной нервной системе, заключаются в образовании связи (ассоциации) межлу стимулом (С) и реакцией (Р). Вероятно, такое разделение неверно, поскольку ассоциации могут играть важную роль и в когннтивном приобретении знаний.
Кроме того, привыкание я сенситизация явно «неассопиатнвньох так как зависят лишь от интенсивности в врсмеинбй последовательности раздражителей в не требуют их четкого сопряжения (ассоцнации) во времени. Классический условный рефлекс. Любое животное, независимо от предшествовавшего опыта, отдернет конечность, согнув ес во всех суставах, в ответ на ее болевое раздражение. Это сгибательный рефлекс — пример безусловного рефлекса, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
