Том 1 (1128361), страница 71
Текст из файла (страница 71)
е, врожденной реакции, обусловленной жесткими нейронными связями в цепочке рецептор-зффектор. Леско Слава (Библнотекса Гоге/Гза) 1 1 атак ааасауапктех.гп 1 1 ттыриУуаптсо.ыь.гп ЧАОТЪ Н. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЬ1Е ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 160 а. 100 00 о И 40 й й и — -ем ! 1 1 Статисти ческая оценка 2 4 е а 1О 12 Дии Кривая иаучеии» За ке пищи Стимукятер семки сец Однако большее значение в повседневной жизни имеют приобретенные, 'нлн условные, рефлексы, прн которых функциональные связи между возбуждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавливаются в процессе научения. Приобретение таких рефлексов можно исследовать у многих животных в лабораторных условиях.
Впервые подобная методика была разработана Павловым и получила название классического условного рефлекса. При этом вначале вызывают безусловный рефлекс (БР), например выделение слюны у собаки в ответ на предъявление пшпи (т.е. на безусловный стимул, БС). Затем непосредственно перед БС предъявляют стимул, на который животное обычно не реагирует, например звонок (условный стимул, УС).
Если такое сочетание УС и БС повторять несколько раз, то в конце концов один лишь УС будет вызывать исходную рефлекторную реакцию: слюна станет выделяться по звонку н в отсутствие пищи (см. рис. 29.23). Таким образом, ассоциация адекватттого Бс для БР с индифферентным УС приводит к тому, что последний начинает вызывать условный рефлекс (УР). Коротко эту ситуацию можно сформулировать сяедуюшим образом: при повторении последовательность УС -+ БС вЂ” БР преврашаетси в УС вЂ” УР (подробнее см. в (43). Имиринпиа — особая форма ассопиативного научения, основанная на врожденной предрасполоткенности к опрелеленнмм сочетаниям стимул-реакция в ранний период развития организма. Яркий пример здесь — поведение гусят в исследованиях Конрада Лорснцат в первые дни после вылупления они научились повсюду следовать за человеком, есле естественный условный раздражитель-мать-гусыня — отсутствовал.
Инструментальный (операитный) условный рефлекс. Классический условный рефлекс вырабатываетск пассивно. В случае же инструментального, или оперантного рефлекса животное активно научается новым формам поведения. Эта методика заключается в том, что вознаграждение или наказание следует непосредственно за той реакцией, которая должна быть усвоена (рнс. 6.25), т.е. происходит положительное нли отрицательное подкрепление поведения. Таким образом, животное само воздейстнвуетн на ситуацию. увеличивая положительную или уменьшая отрицательную стимуляцию (см. ссылки в Г4, 373). В опытах н» животных условные рефлексы часто вырабатывают в специальных установках, где автоматически происходит предъявление раздражителя, запись реакции и выдача в соответствии с установленными критериями вознаграждения. Подобные устройства (см.
рнс. 6.25) называют камерами Скнннера по имени исследователя, впервые разработавшего их принцип и заложившего Рис. 6.2б. Выработка инструментального усповното рефлекса в камере Скиннера. Когда стимулятор автоматически предъявляет раздражитель (здесь свет), животное может нажать рычаг и автоматически попучить эа это пищевое вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем в виде кривой научения. Ось абсцисс сутки с начала обучения; ось ординат -процент правильных реакций нв раздражитель основы изучения инструментального условнот-о рефлекса. Многие формы поведения человека н жнвогных приобретаются, сохраняются илн подавляются именно за счет инструментального научения. Классические условные рефлексы играют меньшую роль в формировании двигательных реакций.
но участвуют в выработке вегетатнвных. Между инструментальным и классическим условными рефлексами есть определенное сходство. Так. оптимальный промежуток времени между стимулами в обоих случаях составляет около 500 мс. Однако существуют и такие различия, которые делают абтпий физиологический механизм ляя этих форм научения маловеротп нмм. Инструментальный условный рефлекс вырабатывается только у высокоразвитых организмов (так, у рыб очень трудна побиться научения путем наказания), дли него необходимы более сложные нейронные сети, чем для классического.
Например, у млекопитающих он предположительно требует наличия интактного псокортекса. Процессы научения в вегетативной нервной системе. Со времени экспериментов Павлова известно, что деятельность эффехторов вегетативной нервной системы (сердца, гладких мышц, желез) можно изменить с помощью классических условных рефлексов. Долгое время ее очи~зли способной лишь к такому весьма ограниченному научению. Однако методы выработки оперантных условных рефлексов показали, что даже на уровне вегетативной нервной системы возможны гораздо более сложные процес- ГЛАВА П ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 161 (4). Когнитивная память Лико Слава (Библиотека ро»ГГ'Оа) сы научения. Так, у экспериментальных жинотных удается вызывать долговременные изменения ритма сердца.
тонуса кишечной мускулатуры, диуреза и кровотока в стенке желудка. Основная трудность,с которой пришлось столкнуться пря азучен«к «змененкй деятельности вегетативным эффектпров в коде выработки пперантных условных рефлексов, заключается в том, что «а самые доступные длв исследования показатели (например, на частоту сокращений ссрлца) может квсмкип влиять «к«летная мускулатура изменения ее работы, тонуса, сокращения диафрагмы.
Существуют к не столь явные кпсае«ные влияния, например степень общего возбуждения я насгороженностя подопытного животного. Г1олностью исключить воздействие таких факторов до сях пор не удавалось. Во многих экспераментах были показаны процессы научения а вегетативной нерв«ой системе при вызво«нвм курд»в нар«ли«в скелетных мыша, однако я эгк результаты солар«валясь Предпринимались также попытки, используя метод оперантных условных рефлексов, нлиять на аегетативные функции человека.
Так, если испытуемому позволить при помощи зрительных или слуховых си1 палов следить за ритмом собстненного сердца, то небольшие его изменения в нужном направлении могут играть роль подкрепления и стимулировать «улучшение» достигнутого результата. Этот метод биологической обратной связи весьма перспективен с точки зрения терапии- как способ воздействия на нарушенные функции организма без применения лекарств. Он дал положительные результаты, например при лечении аритмии. спазмов. мигрени и бессоницы (подобным образом можно также изменять ритм ЭЭГ; см.
с. 140). Однако при интерпретации этих данных следует учитывать (даже в большей степени, чем в аналогичных экспериментах на животных) роль косвенного влияния самых различных факторов, особенно — мышечной активности на функцию ннутренних органов. Подобные эффекты подтверждаются обнадеживающими результатами лечения с помощью биологической обратной связи ряда заболеваний, в том числе параличей («нервно-мышечное переобучение»). Изучение памяти было начато в 1885 г. немецким психологом Г.
Эббингхаусом, исследовавшим способность людей запоминать бессмысленные слоги. В течение последующих 100 лет его результаты остались неопровергнутыми, хотя их теоретическая интерпретация изменилась. Сам Эббингхаус выделял впгпавеиную» и «естественную» память; в настоящее время их называют соответственно кратковременной и долговременной (рис.
6.26). Если ннформапия из кратковременной памяти (например, только что прочтенный номер телефона) в процессе практи«и не передается в долгонременную, она втанааа«»у«в«текло 1 1 НЫРРУуапйсо.ЫЬ.»п Рис. 6.26. Схема прохождения информации от сенсорной памяти ао вторичную через первичную. В первичной памяти сведения пкбо повторяются (в процессе практики). либо забываются. Некоторые из повторяющихся данных передаются отсюда во вторичную память.
Однако повторение информации дпя этого, во-первых, не обязательно, а во-вторых, не гарантирует такого перехода (по [38) с изменениями) быстро забывается. Из долговременной памяти ее можно извлечь и спустя год»1; соответствующая «запись» в мозге, или энграммв, «подновляется» всякий раз, когда человек к ней обращается. Такое закрепление энграммы, при котором вероятность забывания данной информации становится все меньше, называется консолидацией памяти. Ниже мы будем придерживаться концепции кратковременной и долговременной памяти, дополняя ее более современными представлениями.
К последним открытиям здесь относятся: различия в механизмах обработки вербальной (словесной) и невербальной информации; наличие сенсорной памяти, предшествующей кратковременной; возможное существование особых механизмов, отвечающих за хранение и извлечение наиболее закрепленной информации (18, 22, 43, 48, 633.
Все эти процессы приведены в табл, 6.1. Сенсорная намять. В течение нескольких сот миллисекунд с момента своего воздействия сенсорные сигналы автоматически сохраняются в так назыиаемой сенсор«ой памяти, где происходит их кодирование для передачи в кратковременную па- Янко Глава |Ыибли«лака 1«охг/тза) | 1 «1а«ааао«уао«|вх.п«| | Г«горсгУуао|«о.ЫЬ.ео ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЪ| 162 Таблица ВД. Основные характеристики человеческой памяти (по 148), с изменениями) Сааорвов вам«го Поре»чово в«мого Взор«оооо в«мазь Трезвонов в»вать Ограничена объемом информации от рецепторов Доли секунлы Очень велика Очень велика Длительное>пь Ввод информации Организация данных Несколько секунд От нескольких минут ло нескольких лет Путем повторений Вся жизнь Автоматически ео время восприятия Представление о физической природе раз- дражителя Вербвлнзвлнв дан- ных Путем очень чвстьсх повторений Упорядочение во времени Семантические н пространственно-временные отношения (обрезное, нлн ссГештавьг-наученне») Медленный Доступ к информа- ции Характер информа- ции Очень быстрый Очень быстрый Ограничен только скоростью считывания Сенсорный Вербальный (возможно, н другие вилы) Новая информация вытесняет старую Все виды Механизм забывания «Угвсвпне» н «стирании> Провктнвное н ретроак- Звбыввння, вероятно, тнвное ннгибнро- не происходит ванне мять и выделение их наиболее существенных черт.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
