Том 1 (1128361), страница 73
Текст из файла (страница 73)
прикосновение к «неправильнойр точке вызывает звуковой сигнал. В норме человек может научиться трижды безошибочно выполнять эту задачу максимум за двадцать попыток. Однако больные с антероградной амнезией. даже обладающие высокими умственными способностями, с ней не справляются. б.
Обучение больного антероградной амнезией с упрощенным вариантом лабиринта. Он научился выполнять даже такую примитивную задачу лишь после 155 попыток (красная пиния). Повторное предъявление той же задачи спустя два года (черная линия) показало, что у больного кое-что удержалось в памяти, однако он не мог вспомнить, выполнял ли зту задачу ранее [571 Янко Слава (Ыиблиогока Рогг/тза) 1 1 п)ачаааыьуапчтех.го 1 1 Мыр|//уап|чо.ыб.го 1 ЛАВА б. ИНТЕРРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЪ| 165 результате несчастного случая или в лечебных целях) и наркоз. Все они приводят к общим нарушенным деятельности головного мозга, поэтому пока еще неизвестно, какие конкретные структурные и функциональные изменения лежат в основе ретро1радной амнезии. Во всяком случае, любая ее причина «стирает» содер1канне первичной памяти. В первое время после поражения частично утрачивается и информации из вторичной памяти: чем тяжелее воздействие, тем более давние события забываются.
Поразительно, однако, что в дальнейшем выпавший из памяти отрезок времени постепенно сокращается и в некоторых случаях нее забытое восстанавливается. Более того, нспомнить его позволяют специальные методы (например, гипноз). Эти и некоторые другие данные наводят на мысль о том, что ретроградная амнезия означает не столько утрату содержания памяти, сколько затруднение доступа к информации вз вторичной памяти.
Третичная память обычно не страдает даже в самых тяжелых случаях ретроградной амнезии [483. Попытки воспроизвести ретроградную амнезию в опытах па гкавотпых пока сталь же безуспешны, как н в случае ге ынтерогрылной формы. Применяли, в частности, общий электрошок, местное электрическое рызырыженне (ныпрнмер, миндалин), быструю наркотнэыцыю, полную нян чысгнчыую функциональную декчвгтигаЧию путем временной обработки коры головного мозга яэотоныческнм раствором КС! (он вызывает сильную местную денолярнэыцню, распространяющуюся ыа окружающие участки н соответственно потерю нейронами коры ыозбуднмосты — «распространяющуюся депрессию>), ее сильное охлюкденне, воэдейсгвне ыцстнлхолннэстерызы я янгнбнторов сннтсэа белков. Слелыть нз этих опытов какие-либо определенные выводы относительно появлення ретроградной амнезии нлн нырушення консолыдыцнн пымати крайне эытрудннтсльно.
Истерическая ымнезня. Крайне редко наблюдается полная потеря памяти, прн которой бальные не могут ыспамнять, хто онн такие н чем занимались в жизни. В ээнх случаях речь идет о пиона |дупник»калькам ысыхнчсском расстройстве, совершенно несходным с перечнслсннымн выше нарушениями нымятн. Его называют нсгерыческой амнезией. Оно отлячыется от ымнеэнй, связанных с органическим поражением головного мозга, следуюшымн особенностями: больной забывает ысс, что касается его личности, в том числе собственное нмя; амнезия полная, т.е.
на нее не влияют ключевые для больного стимулы (ныпрнмер, возвращение его в обстановку, в которой он раныые жнл, встреча с близкими людьми); память о прошлых событнях не возвращается, хотя новая информация хорошо зыпомннается. Нейронные механизмы пластичности и памяти Научение и память -наиболее очевидные проявления взмеичнвастн н пластнчнвсты нервной системы, сохраняющихся в течение всей нашей жизни. Одна из главных задач нейробиологин — поиск структурных, физиологических и биохимических основ этой пластичности.
Однако различные ее формы не эквивалентны различным видам памяти; пластичность — лишь необходимое условие для научения, запоминания и воспроизведения данных. Разные ее формы при научении и образовании энграмм используются весьма неодинаково. К сожалению, мы знаем об этих процессах еще крайне мало, поэтому здесь ограничимся лишь кратким нх обзором. Для более подробного ознакомления с ними существует обширная литература [4, 21, 26, 43, 49, 643. Прнвыкавве н сенснтизацян.
В настоящее время известно, что этн два вида научения, скорее нсего. обусловлены подавлением ила облет квиюм синапгнческнй передачи [213. Кратковременные привыкание и сенситизация связаны с функциональными изменениями синапсов, снижением или усилением выделения меднаторов пресинаптическими окончаниями. Подробнее эти процессы описаны в гл. 3 (с. 63) при обсуждении синаптнческой потенцнацнн и депрессии. При долговременных привыкании и сенситизации функциональные изменения синапсон, возможно, сопровождаются структурными. например увеличением или еакраи)ением числа активных прегинаптичееких эап [213. Одним нз основных мехыныэмов нейронной пыыетычнастн долгое время счнтылн нэмыневня эффектнвносты перслычн назбу;клення в сннансых, ыбуслывленные активностью нлн беэлейсгвнем последних. В чыстносги, в некоторых возбуждающих си пансах (напрн мер, гыппо камна) можно наблюдать паанпюгпавюческую патегщиачию, сохраняющуюся многие часы (н, не исключено, гораздо дольше).
Уже давно допускается, что это - результат образования в нервной системе структурной эш|эыммы [11, 3П. С подобной точкой зренны согласуется н отсутствне способности к устойчнвому научению на уровне спинного мозга, где возможна лишь сравнительно короткая посттетыннческая потснцнапня. Кроме того, известно, что, если снныпсы бездействуют, нх функция ухудшается.
Тык, если у новорожденной мыши удалять глаз нлн держать ее в темноте, тем самым «отключнв» активность аксодендрнтных сывыпсов ее зрительной коры, в ннх появлшотся морфологические н функцнональные признаки легсыерыцнн. В то же время связь между нспользовывнем снныпсов н эффектывностью передачи возбужденна в ннх отнюдь ые проста. Псскольку в течение всей жизны нервная системы непрерывно сохраняет ыктнвност|ч следовало бкь всходя нэ приведенной точки зрения, ожидать энычытельной гнпертрсфнн ыссх сыныпсов, ы ее не наблюдается. Для преодоления такого противоречия предложены гипотезы, абъясняющне пластичность центральных сынапсов ы высокоорганизованных нервных снстемах.
Так, считается, что в мозжечке хырыктерные для обучення изменения в сннапсых мшистых волокон на клетке Пуркннье возможны, лишь если эты волокна возбуждыются одновременны с лныивыныыымн. Эвграммы поведенческой памяти. В настоящее время нейронные механизмы. лежащие в основе классических и инетрумевтальных условных рефлексов, чаще всего описывают как некую смесь изменений, происходящих в отдельных нейронах и синап- Янко С:»»аиа Снибииокака 1 ок»гтза) 1 1 «1а»»ааааа»няох.п» 1 1 Я»Г»ргг/уаоя»о.ггт».п» ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 1бб сах (см. выше), с процессами на уровне целых нейронных сетей, которые мы рассмотрим ниже.
Работы по выработке классического условного рефлекса в простых нервных системах (напрнмер, у морского моллюска Ар(угйа) показали, что наученяе связано с пресннаптнческнм облегчением 12Ц. Однако здесь условный раздражитель сам по себе должен вызывать регкцню (в экспериментах по изучению поведения он по определению ее не вызывает, пока не установится его связь с бе)условным раздражителем). Работы с Ар!улйг свидетельствуют, с одной стороны, о возможной связн ассоциативного научения с активностью лишь несколькнх нейронов, а с другой стороны, об ограниченности его чнсто клеточных моделей. Многие процессы научения, сопровождающиеся образованнем энграмм в поведенческой памяти, невозможно объяснять без прнвлечення для этого сложных нейронных сетей Ь4).
Эвграммы квпштввнвй паматв. Наиболее прастое н первым прнходяшее в голову прелположенне о пенронных механвзмах квгнвтввввго ваученвя заключается в том, что первоначально информация сохраняется в виде упорядоченной пространственно-временной структуры ревербераруюшего возбужденна. Это так называемая динамическая эиграмма впоследствнн приводит к структурным взмевешшм в соответствуюшнх свнапсах (т.е. к консолидации памяти в виде структурной эиграммы). В дальнейшем активация этих сннапсов вызывает воспронзведенне содержащейся в памяти информации.
Гипотеза ргяерберирующего яозбуэкдеиия согласуется с нашим повседневным опьгтом, свндетельствующнм о том, что для обучения необходима практика, т. е. неоднократное «пропусканнея материала через сознание. Согласно морфологнческнм н электрофнзнологнческнм данным, подобная реверберацня по крайней мере возможна.
Так, прн выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными нзмененнямн ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потенпналов) (4). Нопьгткя локализовать згя.рамму в мозге млекопитающих дали два основных ртультата, которые ляпгь ня первый взгляд кажутся протяяоречявымн. Во-первых, оказалось, что кочти яге корка«ые и яадкоркояые отделы головного мозги могут учгктво«ать «закомиктгии, т.е.
следы памяти не накапливаются я одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этого сохранение у людей я животных даже с обширными поврежлевнямя мозга удивительной способности к няученяго и запоминанию (примеры см. в 1643). Во-вторых, становится ясе более очевидным, что различные проц»ссы ламтпи требуют кеодигкякмьгх мозговых структур (см. описанный яьяпе случай с больным Н.М.), и каждый конкретный процесс научения затрагивает лишь строго определенную популяцию нейронов, ис влияя на соседние нервные кяеткв (примеры см. я [б4)).
Таким образом, хотя следы памяти я могуг охватывать обширные области мозга, ях субстрат, очевидно, ямсокоспепяфячен. Нейрохимнческие механизмы пластичности н пнмятн После открытия способа кодирования генетвчяской внформацвн в ДНК (генетнческой памятн) н успешного изучения вммунологячегжой памяти были предприняты попытки отыскать молекулярные основы нейронной памятв — возможного нервного субстрата энграммы. В частности, откръпне структурных изменений нейронов в ходе ее формнровання дало основание предполагать ключевую роль синтеза белка в нонсолвдацнв памвтя, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
