Том 1 (1128361), страница 74
Текст из файла (страница 74)
е. в переносе информации нз кратковременной в долговременную форму ее хранения. В настоящее время эта гипотеза подкреплена убедительными гягннымн. Однако подробные механизмы формирования энграьпмы н биологические основы ее многолетнего сохранения пока неясны. Вначале интенсивно исследовался вопрос, не приводит ля наученяе к азмеиявяям состава Ряб«вука«ивовых квсляг (РНК) в нервных я гляаяьяых кпетках. Действительно. были обнаружены изменения я последовательностях ях нукяеогидов, однако оии оказались я значительной степени кегаеуиягичными каглгдстяилми общей акти«ногти яаь «откого и экгагримгкталькогп стресса.
Что же касяегся опытов е кявяабалвзмом, я ко горых «необученным» животным скармляяаяясь «обучеянмея (аля ЦНС последних), яоспроюволнмостн нх результатов ие удалось добиться ня у плоских червей (Р!акагт). ня у рыб я млекопятаюгпях (см. ссылки а (41). Более плодотворным подходом оказалось подавление бвоевнтеза белка (антнбнотнкамн пуромнцнном, цнклогекснмндом нлн аннзомнцнном) с целью воспрепятствовать образованию структурной энграммы в клетках нлн нх мембранах.
Этот метод позволил обнаружить, например, что, если синтез белка, обычно начннаюшнйся в мозгу мыши во время сеанса выработки рефлекса н длящийся много часов, блокировать, долговременного научения не произойдет. Несколько сотен работ, опубликованных на эту тему, дают достаточно однородную картину (см. ссылки в 14)): сннтез белка в мозгу можно временно подавить на 30-90«»»ь без каких-либо грубых психическнх нарушений, если не считать памяти. Нанболее выраженная амнезия наблюдается в том случае.
когда синтез белка подавляется незадолго до сеанса обучения и во время него уже не идет. Прн этои даже спустя несколько недель повторения опытог усвоение остается неполным. Само по себе выпол пенне задания, а также ранее заученный матернаг прн угнетении синтеза белка не страдают.
Из этоп следует, что он необходим лиигь иа кригническог стадии консолидации памяти кепасредгтвеняо вг время обучения или сразу после него. Для долго временного хранения ннформацнн во вторнчно1 н третнчной памяти (см. выше) синтез белка уже и нужен. Лико Слава (Библиоввка Ровс/тза) 1 1 «1анааав»уапааклп 1 1 Ввыр.сУуапгсо.11Ь.вп глквА 6.
интнп Альнын функции цннтРАльной ннувной систнмы 167 Данные клинических наблюдений 6.6. Функции лобных долей Его подавление не влияет (по крайней мере, в опытах на животвых) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что механизмы краткавременвай и долгавремеивай памяти различны. Однако процессы перевода информации из одной формы памяти в другую остаются невыясненными.
Один яз повалов против спецвфвчвастя описанных выше эффектов заключается в там, чта аптвбяатцкв одновременно пала»ляют синтез картйкастараядав корой надпочечников, поэтому снижают уровень активации мозга, чта ухудшает обучение. Аналогичным образом угнетение процессов запоминания можно было бы обьяснить снижением уровня к«таха»аминов в мозгу. Однако аба эта возражения были в зпачятальпай степени опровергнуты экспериментами (см.
ссылки в (4)). Катехапамины, лействвтельна, играют важную роль» бодрствовав»в, мотивациях я эмоциях, ва их значение для памяти и в»учен»я оказалась несущественным. В конечном »таге, несмотря в» оптимизм некоторых исследователей, пока еще псвазмажца добиться прямого и спацяфпчпага улучшен»я в»тел»акт»„ваучвввп и п»мвтп с памащью ф»рмакавагяч»ак»х средств. Для »тай цели праллагалпсь мпагпе вещества прежде всего глутамппаввя кислота (глутамвт), вганясты в антагонисты ацетвлхалвва, стрихнин, пвхратаксяп, татр»зал, кафаяв и РНК, однако пп одно пз вях не оказалось эффективным. В разд. 6.1 говорилось, что префровтальвая ассоциативная кора лобных долей вместе с лвмбической всеацвативнай корой (частично находящейся там же) должна считаться ассоциативной корой в узком смысле слова и что кроме названных отделов к этой категории относится лишь теменна-висачна-затыл«акал кара (см. рис.
6.2). Первые две области, по-видимому, играют особую роль в двигательной системе, памяти и аффективных аспектах поведения. Ниже мы рассмотрим клиника-патологические и экспериментальные данные, на которых основана такая точка зрения (см. также с. 376). Свпзп пабпмх долей [!3). Првфрантвльпав кара в узком смысле слова включает поля 9 .
12, расположенные вв дар«альных в катаральных поверхностях лобных долей (см. рпс. 6Л), а также поля 13 а 14 пв пх орбитальной павархпастя. Балыцянства афферентпмх сигналов поступает сюда ат алпага иэ»ване»пати»вых ядер таламусвварсамвдп»львага (см. Ряс. 9.22 нв с. 215). У прафраптвльпай кары также обширные двусторонние связи с различными отделами лямбвческай системы, включая поясную извилину, твппакамп, миндалину и гипоталамус.
Таким образом, ва вмвате с лвмбвческай ассоциативной корой можно рассматривать ках пвакартвкальвую часть лвмбвчеакай а»степы, своей ларсальнай зоной связанную главным образом с гпппакампам, а за»трал»пай -с маял»кивай. Поскольку л»мбпчвсввя система играет особую раль в впдаспацпфвчпам поведении, т.а. влечеппях, мотивациях и т.д. (ср. с. 374), адни лишь эти анатомические я«нные предполагают, чта одна»з функций ар»франт»я»- пай кары- управлепяа врожденными формами поведения прв помощи на«а»лен»ага апь»»а.
Больные с поражением лобных долей успешно справляются с большинством стандартных теспюв ка интеллект. В то же время у них наблюдаются такие нечеткие и трудно поддающиеся описанию изменения личности, как отсутствие мотиваций, твердых намерений и планов, основанных иа прогнозировании. Кроме того, такие люди часто ненадежны, грубы илн нетактичны, легкомысленны или вспыльчивы.
В результате, несмотря на нормальный интеллект, они часто вступают в социальные конфликты (например, на работе) [13, 15, 303. В тестах, связанных с выпалкеиивм движений, у таких больных обнаружена тенденция продолжать начатое действие, даже когда «правила игры» уже давно требуют делать что-то другое. На рис. 6.29 приведены результаты опыта, в котором они рисовали требуемую фигуру, и им говорили, что изобразить после веа. Хотя больные хорошо понимаки задания и могли их повторить, они часто рисовали одно н то же по нескольку раз [591.
Подобная патологическая настойчивость в выполнении начатого действия называется персеверацяей. Персеверацин часто сопровождаются ивсаатветспмием между главами и поступками. Так, если больного с поражением лобных долей попросить нажимать кнопку левой рукой при включении зеленой лампочки и правой — при зажигании красной, то сначала он несколъко раз правильно выполнит задание, а затем будет либо реагировать одной и той же рукой независимо от цвета сигнала, либо разными руками в случайном порядке. Если теперь спросить его, в чем заключается инструкция, он ответит без ошибки, однако откорректировать свои действия не сможет. Создается впечатление, что вербальная комащса не передается к двигательным зонам, отвечающим за движения рук.
Подобные ошибки иногда наблюдаются и в повседневной всизни, например, когда человек говорит <сналево», но поворачивается при этом направо. В экспериментах с обучением тенденция к персеверации проявляется в том, что больной с трудом отличает один нз последовательно предъявляемых сигналов ат предыдущих. След памяти как будто недостаточно быстро <суступает место» новой информации, т.е.
у больных наблюдается усиленное праактивнае ингибираваиив (ср. с. !63 в табл. 6.1). В тестах с лабиринтами (см. рис. 6.27) онн делают гораздо больше ошибок, чем здоровые люди илн больные с поражениями других областей головного мозга, в частности продолжают стремиться к цели, несмотря на ошибки или переходят от одной точки к другой по диагонали, что запрещено правилами.
В этих случаях они также сознают, что поступают неправильно, однако не могут контролировать свои импульсивные действия. Янко С:лана (Ы П и е а Гоеегзза) 1 1 аэаиааачвуапчгех.ео 1 1 Ьпр;//уап3со.мь.еп ЧАСТЫ!. ДВИ1АТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 16В Рис. 6.29. Персеверацин прн выполнении двигательных задач четырьмя больными с повреждениями побнык допей. Крааьызг показаны рисунки больнык, над ними требования экспериментатора. Первый, второй н четвертый больные страдали опухолями левой лобной доли; третий - абсцессом правой лобной доли (66) Больные с поражением лобных долей с трудом изменяют поведение в соответствии с внешними обстоятельствами.
Поступки их в меньшей степени подчинены сигналам, поступающим из окружающей среды. Если одновременно действуют несколько внешних и внутренних стимулов, таким больным трудно быстро и правильно менять в соответствии с ними свое поведение. Этот вывод подкрепляет высказанное выше (основанное на анатомических связях) предположение об участии префронтальной коры в управлении врожденными поведенческими резкииямв с помощью накопленного опыта и в согласовании внешних н внутренних мотивации. Пенхзхнрувгия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
