Том 1 (1128361), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Область, закрашенная красным, соответствует количеству информации, определенному экспериментально для механорецепторов кожи (на основе собственных наблюдений автора эа МА-рецепторами кошки и по данным [14. 1Е)) афферентном волокне. Значит, в примере на рнс. 7.3 информационное содержание равно 1 = 1д()ь( + 1) = =!г) 1(! = 3,3 бит.
Вообще говоря, у рецептора с зависимостью импульсации от интенсивности по 1 можно оценить информационное содержание сооб. !пений об интенсивности стимула 1113: 1 = 111(Г 1 + 1). (4) Обратимся к рис. 7.4. Очевидно, информационное содержание (1) увеличивается с ростом как Г, так и 1! Г -неизменная характеристика рецептора; удлиняя период наблюдения илн измерения 1, можно увеличить информационное содержание в зависимости от интенсивности продолжительно действующего постоянного стимула.
Однако практически период, затрачиваемый на оценку афферентной импульсации, вщ1имс, ограничен «постоянной временна ЦНС. Исходя нз результатов, полученных прн исследовании реальных рецепторов 115! и в психофизических экспериментах (131. можно оценить предел, до которого при увеличении времени наблюдения 1 возрастает информационное содержание сообщения об интенсивности стимула (см.
ниже). Передача информации в реальном рецепторе. До сих пор рассматривался идеальный рецептор, реагя- Янко Слава (Библио»ива 1гоиг/тэа) ! ! »1анаааизуавизвх.ив ! ! ЪигрггУуапгио.1йЪ.ив ГЛАВА 7. НЕРВНАЯ СИСТЕМА С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ТЕОРИИ ИНФОРМАЦИИ !75 О,ЗН ' О,ЭН ь 0.9Н ' . -- Ч г 00 г.зн 4 Сги Еи ге 0 0 л Б о,я г,о г,э адн Ингинсиивгсть игнатии Рис. 7.8. Шум прн кодировании е реальном рецепторе. А Запись импупьсации МА-рецептора в подушечке кошачьей папы в ответ на стимулы длительностью ! с (их интенсивность указана в ньютонах).
Б. Зависимость частоты импупьсации (ось ардимат), записанной несколько раз, от интенсивности стимула (ась абсцисс). Ступенчатая пиния, проведенная через случайно разбросанные экспериментальные точки, приближенно показывает уровни интенсивности раздражения, различимые по импупьсации рецептора руюший на стимул постоянной интенсивности импульсацией с постоянной частотой. Реальные биологические рецепторы ведут себя иначе. Экспериментально показано, чг.о при неоднократном раздражении с одной и той же интенсивностью частота импульсации рецептора неодинакова. На рис.
7.5 носителем информации об «интенсивности стимула» служит частота разрядов МА- рецептора. Разброс точек на графике говорит о ее стохастических (случайных) флуктуациях, причина которых непонятна. В технике такие флуктуации обычно называют шумом. Он всегдя снижает способность канала связи передавать информацию, выступая в роли источника гюмех (рис. 7.1) Чтобы количественно оценить потери информации из-за шума в процессе кодирования, рассмотрим измеренные в экспериментах соотношения, представленные на рис. 7.5,Б.
Каждая точка на графике соответствует одному замеру (как на рис. 7.5,А), однако при времени наблюдения 5 с. Число различных состояний рецептора можно оценить, проведя через полученные точки ступенчатую линию; всего таких ступеней восемь (первая соответствует нулевому количеству импульсов), так что количество передаваемой информации об интенсивности составляет !Й8 = 3 бит нэ стимул. Основания для такого графического способа определения информационного содержания следующие. Дэс разные интенсивности стимула надежно !жзличимы только тогда, кегли число импульсов, связанное с одной из иих (ось ординат нэ рис. 7.5,Б), яе таксе, как при другой.
«Наихудший случай», ссотэетствуюцгий минимальной разрешающей способности, .ступенчатая линия с максимальной высотой ступеней, построенная по множесгву экспериментальных точек. Если бы рассматриваемый рецептор работал как идеальный частотный модулятор (идеальный рецептор без шума), то в условиях эксперимента, иллюстрнруемого рис. 7.5,Б, можно было бы различить примерно 300 уровней интенсивности стимула с информационным содержанием 8,2 бит/стимул (уравнение 4). Однако из-за шума теряется 8,2 битв 3 бит = 5,2 бит. Наибольшие количества информация, пряхоляцгяеся вэ стимул а случае рецептора», известны для мышечных веретен: первичные (1э) окончания передают ло 4,8 бит яа стимул длительностью ! с, а вторичные (Н).
6,3 бит. Отклонения от свойств ицеальюго рецептора проявляются также тогда, когда варьирует время наблюдения !. По мере его увеличения информационное содержание идеального рецептора непрерывно увеличивается, что иллюстрируют кривые на рис. 7.4, соответствующие уравнению (4).
Однако у реального рецептора оно не может расти бесконечно г! 5). Например, в экспериментах у кожных МА-рецепторов оно достигает максимума (3 бит/стимул) примерно за 1 с. Таким образом, хотя многие рецепторы способнъг посылать импульсы с частотой в несколько сотен Гц, они, очевидно, работают не лучше идеального рецептора с максимальной частотой разрядов порядка 10 Гц. Избыточность в нервной системе.
Один из эффективных способов использования избыточности для защиты от шума-параллельная передача информации по двум или более каналам. Такая возможность реализуется в нервной системе. На периферии плотность распределения рецепторов обычно столь высока, что даже точечные стимулы возбуждают несколько нервных волокон. Количество информации, передаваемой совокупной импульсацией всех возбужденных волокон больше, чем в случае одиночного волокна, поскольку относительный уровень шума, т.е. относительные стохастические флуктуации частоты разрядов, ниже прн увеличении последней (12, 13).
В целом, избыпгачнагть за гчвлг передачи информации гю параллельным волокнам компенсирует помехи (шум) кодирования в рецепторе. Фактическая эффективность такой параллельной передачи информации определяется характером ее центральной обработки. Например, можно предположить, что оценка интенсивности стимула основана яэ просгой суммацяи активности всех возбужденных им эффереитяых волокон.
Тогда получаемая информация рассчитывается по измевчввесги суммарной вмпульсацяв способом, иллюстряруемым рис. 7.5,Б. В процессе суммэции обцгее число импульсов растет приблизительно линейно с увеличением числа афферентных волокон, хотя параллельно происходит и небольшое усиление изменчивости ямпульсэцэя (шума), т.е. расширение полосы неопределенности, занимаемой точками нэ ряс. 7.5, Б. Тем яе менее через нях можно про»сети линию с ббльшям числом ступеней. Значит, информационное содержание суммарной импульсацян больцге, чем у разрядов одиночного эффсрентного волокна.
Янко Слака еиибниатека РоеСГОа) 1 1 атаеааасзуапйек.еп 1 1 Ннрфуапйсо.тть.еп ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 176 7.3. Измерение инФормации В ПСИХОЛОГИИ Избыточность обеспечивается и параллельной передачей в центральной нервной системе. Однако здесь появляются новые факторы. Из-за конвергенции и дивергенции в синаптических «распределительных станциях» параллельные каналы могут оказаться соединенными друг с другом.
Теория информации говорит, что по сравнению с передачей по простым параллельным каналам такая организация связи дает дополнительную избыточность. Однако в этих условиях происходила бы широкомасштабная диффузия возбуждения в ЦНС (см. гл. 8), а следовательно„потеря информации относительно места Лействия стимула. Для противодействия такому снижению пространственной разрешающей способности при центральном картироваиви раздражителя, вероятно, используется латеральнсе торможение (см.
гл. 8, рис. 8.7). В более общем смысле моюю рассматривать его как механизм адаптации центральной обработки информации к различным задачам. В зависимости от степени латеральиого торможения карта периферии, формирующаяся в ЦНС, будет сохранять больше информации либо об интенсивности стимула, либо о его местоположении. Количественные оценки информации используюгся и в экспериментальной психологии, особенно в психофизике (см. гл. 8) (4, 12, 133. Здесь мы приведем несколько примеров такого применения теории информации, обратив особое внимание на связь между нейрофизиологическими и психофизическими данными. В психофизических экспериментах испытуемый субъективно оценивает интенсивность стимула (например, направленного в глаза света или давления на кожу) и выражает ее условно — в баллах и т.и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
