Том 1 (1128361), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Трансформация генераторных потенциалов в залпы потенциалов действня На следующем этапе возбуждения рецепторов генераторный (рецепторнъгй) потенциал приводит к возникновению последовательности потенциалов действия. Эта трансформация обычно происходит на первом перехвате Ранвье афферентного нервного волокна. Некоторые афференты не миелиннзнрованы (например, ноцицепторы и «тепловые» волокна), и точное место трансформации в них неизвестно.
Генераторвый потенциал должен распространяться электротоническн до места генерирования потенциала действия точно так же, как сннаптический потенпиал по телу мотонейрона к аксонному холмику (см. с. 58). У некоторых сенсорных клеток (например, волосковых во внутреннем ухе н фото- рецепторов сетчатки) между рецепторными потенциалами н потенциалами действия, вероятно, вклиниваются сннаптические процессы. «Генераторными» в строгом смысле слова здесь будут посгсинаптические потенциалы, например, ганглиозных клеток сетчатки. На рнс. 8.5 в качестве примера изображены потенциалы действия и геаераторные потенциалы мышечного веретена лягушки. Вели у генераторного потенциала амплитуда деполяризации (у фоторецепторов — гиперполяризации) отражает интенсивность стимула, у распространяющихся потенциалов действия она подчиняется закону «все или ничего», и интенсивность стимула кодируется их частотой. Частота нмпульсапии в афферентном нервном волокне пропорциональна величине генераторного потенциала (см.
также рис. 8.2). Такое же иерекодированве локального потенциала с переменной амнлвтудой в проводимый сигнал с переменной частотой происходит еше раз в синапсах ЦНС. Временной аспект сенсорного возбуждения: фазнческне н тоннческие ответы, адаптация Как видно из рис. 8.5, ответ афферентных волокон мышечного веретена лишь приблизительно воспроизводит временной ход стимуляции. Рецептор н его афферент сильнее реагируют на быстрое нарастание интенсивности стимула, сигнализируя о скорости его изменения. Это называют динамическим, фазяческим нли дифференциальным ответом. Последний термин используется по той причине„ что скорость изменения (У)-это первая производная расстояния по времени: сП.фг = У.
С другой стороны, если ответ рецептора мало зависит от скорости изменения стимула, он называется товическвм, етатвческим или пропорциональным. В большинстве случаев даже тоническая реакция прн длительном действии неизменного стимула медленно снижается: происходит адаптация рецептора. Изображенный на рис.
8.5 рецептор обладает как дифференциальными, так и пропорциональными характеристиками (ПД-тип). Разные рщепторы н афференты значительно различаются по своей фазнческой и тонической чувствительности. П(явпшы Разлячвй в скорости адаптация разных рецепторов. Тельце Пачини работает как детектор ускорения. Это связано с его чрезвычайно быстрой адаптацией, кот орах объясняется характерной слоистой природой окружающей нервное окончание структуры.
Ее крайне компактное строение действует как высокочастотный фильтр, экранирующий рецептор от непрерывного давления н пропускающий только высокочастотную составляющую механической стимуляции. Лнко Слака (Библигппка Ног</тза) ) ( а1агааа«вуапттах.гп ) ) Гадыр//уаптго.НЬ.го ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПБЦИАЛЬНАЯ СБНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ о сов)заев Пространственный аспект сенсорного возбуждении; рецентиввые поли Рис. 8.6. Генератарные потенциалы и серии потенциалов действия в мышечном веретене лягушки и влияние на них тетродотаксина. Вверху: запись от ствола афферентного аксона вблизи окончаний сенсорного нерва (А) и в более проксимальной части (Б) при разных величинах растяжения мышцы (а, б, в; временной ход стимуляции — внизу слева).
Черными «риаьзии показаны потенциалы действия, ани либо накладываются на рецепторные потенциалы (А), либо (Б) при регистрации дальше от рецептора существуют самостоятельно. Красные гривые-записи после блокады потенциалов действия тетрадотоксином. Скорость деполяризации и частота потенциалов действия завися~ ат амплитуды депаляризеции рецепторного потенциала. Внизу: схема средней части мышечного веретена лягушки с участками отведений А и Б (из Опозоп. 8)сер(<егб в (2)) Однако это не единственная причина различий рецепторов по скорости адаптации, причем такие различия не всегда связаны со структурными особенностями.
Скорость адаптации определяется также процессом трансформации генераторного потенциала в залп потенциалов действия. Например, в том случае, когда первый перехват Ранвье тельца Пачини деполяризован длительным электрическим импульсом, генерируется только один-два потенпиала действия. Если же такой же эксперимент выполняется с первым перехватом Ранвье афферента мы- шечного веретена лягушки, длительная деполяризация приводит к длинной серии потенциалов действия. В конечном счете, скорость адаптации определяется проволяшей мембраной на этапе трансформации генера торн ого потенциала в потенциалы действия. Наиболее распространенный вид адаптации. При передаче информации в сенсорных системах разные вццы адаптации наблюдаются то чаще, то реже. Хотя некоторые афференты адаптируются чрезвычайно быстро (например, у телец Пачинн), а другие крайне медленно (например, вторичные афференты мышечных веретен); большинство их относится к ПД-типу (см.
рис. 8.5). Это позволяет передавать в нервную систему информацию о силе раздражения (пропорциональный компонент ответа), подчеркивая его быстрые изменения, которые особенно важны для регуляторных процессов (рефлексов), повышением частоты импульсации (дифференциальньш компонент). В большинстве сенсорных путей такая преимущественная передача информации относительно быстрых изменений стимуляции сюпровождается еще дополнительным усилением в высших отделах ЦНС.
Кожные рецепторы возбуждаются стимулами, действующими на кожу непосредственно над ними. У их афферента бывает несколько ветвей, каждая нз которых иннервирует отдельный рецептор; такое волокно будет возбуждаться стимулами в пределах более обширной области.
Размер его рецеитивиого поля зависит от степени ветвления. Мы будем называть такие рецептивные поля первичиьвии в отличие от рецептивных полей центральных нейронов (см. рис. 8.6). Разное количество первичных афферентов сходится (конвергирует) на каждом центральном сенсорном нейроне, рецептивное поле которого может в результате быть обширнее первичного. Для большинства сенсорных модальностей известно характерное пространственное распределение размеров рецептивных полей первичных и высших сенсорных нейронов.
Например, у многих кожных афферентов на кончиках пальцев рук они меньше„чем на предплечье или туловище. На более высоких уровнях это различие еше более выражено. В соматосенсорных проекционных областях коры рецептивные поля нейронов «пальцев» гораздо меньше, чем у нейронов с<туловиша». То же самос справедливо и для сетчатки: рецептивные прля ганглиозных клеток, связанных с рецепторами центральной ямки, меньше, чем у возбуждаемых рецепторами с периферии сетчатки. В зонах с высокой Лико Слава (библиотека Роет/Гза) ~ ~ втамаааеауапстекагп ~ ~ Ьмр://уаптсо.ыь.пе ГЛАВА В.
ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 185 Первичное рецепгивное пале Пе еффе Другие сенсорные модальности о чесиае1 ~йеспециц ич ° Сицифиь~е ул ьии асе аоа. моцьпыме иц угь ~ ге~ни Рис. 8.6. Схема сенсорной системы (по (б) с измене- ниями) плотностью ание(вся цяи пространственное разрешение стимулов выше (см. также гл. 9 и 11). Сенсорные системы и ЦНС: специфичные и неспецифичиые пути Входя в спинной или головной мозг, первичные афференты образуют сииапсы с вторичными сенсорными нейронами.
Аксоны последних идут вместе в виде сенсорных трактов к ядрам более высоких уровней. Обычно в каждой сенсорной системе такой восходящий путь проходит через несколько сенсорных центров. Для всех модальностей, кроме обоняния„к самым высшим из них относятся ядра таламуаг и соответствуютцие им корковые проекционные зоны.
Таким образом, сенсорный путь состоит из последовательности сина птически связанных друг с другом центральных нейронов, поочередно возбуждаемых импульсацией соответствующих рецепторов. Вся совокупность нейронных соединений в пределах такого пути вместе с тормозными цепями, связанными с ними, образует сенсорную свете му. Схема на рис. В.б иллюстрирует некоторые ее характерные особенности. Первичные афференты обычно ветвятся в сенсорном органе и иннервируют по нескольку рецепторов, образуя первичное рецептивиое поле. Они ветвятся и проксимально, контактируя синаптически с несколькими сенсорными нейронами: это называется дивевгепнией. И напротив, каждый вторичный нейрон образует синапсы с несколькими первичными афферентами, т.е. происходит также конвергенция. Такие же сложные связи присутствуют и в высших сенсорных центрах. Значит, хотя сенсорные пути можно рассматривать как последоаательиости нейронов, за счет конвергенции и дивергенции сенсорная информация передается одновременно по многим параллельным каналам.
Подобное устройство — видимо, важнейшая из причин чрезвычайной надежности сенсорных систем. Они устойчивы к потере отдельных нейронов в результате заболевания или старения организма. Функции таких систем ухудшаются только при повреждении большого числа их элементов. Роль тормозных сииапсов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
