Том 1 (1128361), страница 83
Текст из файла (страница 83)
В сенсорных путях не только присутствуют возбуждающие синапсьц но используются и разные виды торможения. В следующем разделе будет описана его роль при выделении информации. Кроме того, торможение выполняет следующие функции. 1. Оно предупреждает неограниченное распространение возбуждения по нейронной сети. Если торможение, осуществляемое глицинергически ми синапсами, блокировать антагонистом глицина стрихнином, нарушение упорядоченной передачи информации в ЦНС приведет к конвульсиям и смерти. 2.
Очень часто высшие сенсорные нейроны посылают коллатерали к интернейронам, тормозящим сенсорные нейроны на более низком уровне того же пути. Такое торможение по типу обратной связи регулирует усиление при передаче информации. Вероятно, такова же роль и «деполяризации первичных афферентов» в соматосенсорной системе (см. с. 59). 3. Наконец, высшие несенсорные мозговые центры могут через нисходящие тормозные пути (ивсходящее торможение) блокировать передачу сигналов в сенсорных системах (с.
219). Такие механизмы позволяют, в частности, игнорировать некоторые элементы сенсорной информации, когда внимание сфокусировано на других. Неспеиифвчные системы. Не все нейроны, получающие информацию от сенсорных систем, специфичны (т.е. связаны только с одной модальностью). Все сенсорные системы связаны с мультимодальными, или иеспецифичными, нейронными группами и путями, к которым приходят сигналы от нескольких из этих систем сразу. Важная неспецифичная система локализована в зоне ретикулярных ядер ствола мозга и зрительного бугра (таламуса). По всей вероятности, специфичные (унимодальные) сенсорные пути передают точную информацию о стимулах (сообщают о том, что происходит), тогда как неспецифичиые ответственны за сенсорную иптеграшпо и определяемую стимулами модифитицию поведения (сообщают о значении происходящего). Зачастую его изменение заключается в активации и перефокусировке внимания, относящихся Янко Слава (Нкблиеггака Ие»гт/Тза) ~ ~ в1амааа«вуапстах.гм ~ ~ ЬЕ«р//уаптсгныьсгм чАсть ш.
ОБщАя и специАлънАя сенсОРБАя ФизиОлОГия 186 Массив нейронов с Торможе ие Торможение о 1О 'ь и» ь 3 г Торможение -ос Торможение Б Рис. 8.7. Простая модель сенсорной системы. иллюстрирующая принцип петервпьного торможения. А. Две «малинин символизируют двв одновременных стимула на малом рассюянии один от другого. Черным изображена анатомия сенсорной системы. Число соответствуют относительному уровню возбуждения, в прямоугольниках показаны серии потенциалов действия. Предполагается, что в каждом «прямомв синапсе уровень возбуждения увеличивается втрое.
В та же время коппатервпи и тормозные интернейроны обеспечивают пвтервпьное торможение, равное входной величине без усиления. Результирующее возбуждение находят, вычитая уровень торможения из уровня возбуждения (см. текст). Б. Распределение чистого возбуждения нв трех зтвпвх сенсорной передачи к важным функциям восходящей активируюшей ретикулярной системы (см, также с. !5!). Выделение отличительных характеристик сенсорной информации Рецептивные поля первичных афферентных нейронов определяются концевым ветвлением их аксонов, т.е. распределением и количеством рецепторов, с которыми он соединен. Афферент нос волокно возбуждается стимулами в любом месте своего рецептивного поля. Однако, как правило, ре«мптивные поля центральных нейронов устроены сложнее.
Многие из этих нейронов возбуждаются стимулами в центре рецептивного поля, но тормозятся стимулами, попадающими в его периферическую зону, размеры н форма которой у разных нейронов неодинаковы. Это торможение —. результат соединений первичных афферентов с интернейронами, образующими тормозиыс синапсы на вторичных нейронах.
Поскольку торможение направлено «вбок» и осуществляется нейронами того же сенсор- ного пути, где происходит и возбуждение, оно называется латеральным (боковым). Сложные рецептивные поля центральных сенсорных нейронов служат для выделения конкретных аспектов (признаков) общей сенсорной информации. Одна нз главных задач здесь — усиление контраста. Ярче всего это проявляется в зрительной системе и кожной механорецетщии. Результат такого усиления контраста в том, что глаза информируют нас не столько об абсолютных уровнях яркости, сколько о различиях в ней, а следовательно, о границах между объектами. Усиление контраста латеральным торможением.
Схема сенсорной системы на рис. 8.7 сильно упрощена, поскольку не отражает дивергенции и конвергенции, обсуждавшихся в предыдущем разделе. «Молнии» изображают два точечных стимула„находящиеся на небольшом расстоянии друг от друга и действующие на группу рецепторов одновременно. Результирующее распределение возбуждения таково, что стимулы первоначально не различаются Янко Слава (Библиотека Гоег/Зэа) 1 1 а1аеааа~Вуапаек.тп 1 1 Ьырг//уап1со.НЬ.тп ГЛАВА 8. ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 187 Оснониые хириктерисппеи ощущений квк отдельные раздражители. Однако за счет подбора параметров латерального торможения удается достичь их полного разделения через два этапа синаптической передачи. Чтобы смоделировать латеральиое торможение, первичные аффереиты ив схеме ив рис. 8.7 соединяются со следующими вторичными нейронами ие только непосредственно.
Каждый из иих возбуждает своими вксоииыми коллвтервлями иитериейроиы (черные кружки ив рисунке), а каждый из последних тормозит сосезший вторичный исйрои (белые кружки). Степень торможения, естественно, зависит от степени возбуждении иитериейроиов, в значит. и первичных вффереитов.
Модель предполагает, что квжлому сииалсу между первичным и вторичным нейронами аютветствует коэффициент усиления, равный 3„' при этом торможение посрелством иитериейроиов (олии возбужлвющий и один тормозный сиивпс, расположенные последовательно) дает общий коэффициент усиления — 1. Квк обычно в случае постсииаптического торможения, тормозные влияния (потенциалы) вычитаются из возбуждающих. Нв следующем этапе синвптической передачи этот процесс повторяется с теми же коэффициентами передачи. На рис. 8.7 уровни возбуждения и торможения указаны цифрами. Возникающее в результате чистое возбуждение можно понимать, например, квк «число потенциалов действия» (в красных рамках — гипотетические записи импульсапии аксонов).
Поэтапные изменения легко вычислить с учетом привелеииых вьипе допущений. Вьгделение сложных признаков высип1ми сенсорными нейронами. Усиление контраста не единственный способ выделения информации высшими сенсорными нейронами. В проекционных и ассоциативных областях коры головного мозга отдельные нейроны выделяют из сенсорного возбуждения гораздо более сложную информацию. Например, в соматосенсорной области ес1ь клетки, кодирующие скорость и направление движения раздражителя по коже. Зрительная кора содержит простые и сложные клетки (см. с. 258), выделяющие отдельные признаки геометрии и движения зрительных стимулов.
Более подробно организация различных сенсорнь1х проекционных зон коры обсуждается в главах, посвященных соответствующим сенсорным системам. Здесь, говоря об общей сенсорной физиологии, важно подчеркнуть, что наши центральные сенсорные системы, особенно корковые, анализируют входные сигналы, обеспечивая их сознательное восприятие, путем вмделения, или абсткагироианни, сенсорной информации. 8.3. Общая субъективная сенсорная фИЗИОЛОГИй В начале этой главы субъективная сенсорная физиология определялась как область исследований, занимающаяся соотношением между физико- химическим миром стимулов и субъективным миром ощущений и еосприлтий. По традиции у ощущений различают четыре основных характеристики — интенсивность, качеьтивениый тин, временную длительность и пространственную протлэкеиность.
Для некоторых сенсорных модальностей в последнем случае лучше говорить о месгланолажеиии. Если обратиться к слуху или обонянию, это означает способность обнаружить (локализовать) источник звука или запаха. В случае вкуса, например, пространственной характеристики вообще нет. Прежде всего рассмотрим первые два из перечисленных параметров. Начнем с качественного тина.
Дело в том, что ощущения принципиально различны по своей природе. «Видение»-это нечто совершенно иное, нежели «слышание». Зрение, слух, обоняние, вкус и т.д. называют сенсорными модальностями. Каждая из них включает различные качественные тины ощугценнй. Красньш цвет — один тип зрительных ощущений, зеленый — другой. В классической медицине различали пять «чувствт зрение, слух, вкус, обоняние и осязание. Теперь вьщеляют несколько дополнительных модальностей (например, чувства температуры и равновесия).
Вопрос о количестве присущих человеку «чувств» всегда будет связан с особенностями интерпретации этого понятия. Следует также иметь в виду, что некоторые вьщы позвоночных облвлают сенсорными органами, которых у иас иет. Например, лицевые ямки некоторых змей содержат рецепторы инфракрасного юлучеиия, позволяющие обнаруживать теплокровную добычу. У некоторых рыб есп органы, чувствительные к электрическим полям. Оии улавливают токи, связанные с мышечной вкгивиостью жертвы, которая зврьшвсь в данный песок, и помогают ее локализовать. Современная техника позволяет сконструировать аналогичные по свойствам приборы, однако, чтобы мы могли ими пользоваться, информация иа выходе должна быть преобразована в зрительные или слуховые сигналы. Все пять классических чувств человека относятся к экстероцепции (см.
с. 181). О существовании проприоцепторов н ннтероцепторов не было известно, пока физиологи их не открыли. Особые трудности возникают при классификации боли и других неприятных ощущений, например зуда. Боль — это сенсорная модальность, а зуд, возможно, следует считать ее качественным типом. Однако она отличается от других чувств тем, что присутствует во всех категориях ощущений интеро-, проприо- и экстероцепции. Ноцицепторы, воспринимающие боль, занимают среди кожных рецепторов (все это экстероцепторы) особое положение, поскольку их информация касается не внешнего мира, а повреждений собственного тела.
Иными словами, боль как модальность связана с телом. Подробнее физиология боли рассмотрена в гл. 10. Именно для качественной характеристики ощущений Иоганнес Мюллер (1837) сформулировал Лико Слава Овиблиотека Рот1/Гза) 1 1 а1аеааа1»уапбек.тп 1 1 Ь11рс//уапйсо.11Ь.тп 188 часть п1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
