Том 1 (1128361), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Поскольку показатель степени, измеренный непосредственно при оценке расстояний, составляет около единицы, его оценки в данном случае примерно такие же, как и в методе численной оценки, описанном в начале этого раздела. 8.4. Интегративная сенсорная ФИЗИОЛОГИЯ До сих пор в данной главе рассматривались два отдельных направления — «объективная» и «субъективная» сенсорные физиологии.
Одно из них изучает функции сенсорных систем, другое — субьектиеное восприеиие. Ранее отмечалось„что два этих аспекта либо взаимодействуют друг с другом (дуализм), либо просто относятся к разным проявлениям работы мозга (монизм). Успехи сенсорной физиологии никогда не будут вполне удовлетворительными, если ограничиваться только одгюй ее стороной; в конечном счете должно быть найдено соответствие между обеими. Интегративные подходы к сенсорной физиологии могут иметь ряд отправных точек: — общие концепции; — верцептивные явления, для которых подыскиваются нейрофизиологические корреляты; — иейрофизиологвческие функциональные комплексы, характер влияния которых на восприятие выясняется. В этой главе мы приведем только один пример важного интегративного аспекта сенсорной физиологии.
Вернемся к понятию, центральному как для объективной, так и для субъективной реальности;- . порогу. В разделе субъективной сенсорной физиологии предложена гипотеза о нейрофизиологической (т.е. объективной) основе абсолютного порога. В соответствии с ней, данный порог превышается только тогда, когда возбуждение в сенсорном канале различимо вьппе уровня спонтанной активности в нем (см. с. 188). Проверка этой гипотезы-типичная задача интегративной сенсорной физиологии. $-образная форма психометрической функции (рис. 8.11) сгщдетельствует о том, что статистический процесс действительно играет свою роль в восприятии слабых стимулов. Отражает ли он спонтанную активность нейронов ЦНС или, напротив„изменчивость функционирования рецепторов на периферии тела? Один из возможных методов ответа на этот вопрос †микронейрограф, т.е.
регистрация активности первичных афферентов в периферических нервах испытуемых Ь17, 185. Например, если построить график частоты ответов быстро адаптирующихся механорецепторов кожи ладони (БА-рецептор„см. с. 199) на слабые дозированные тактильные стимулы, получится 8-образная пороговая А Попуыика палм, ру 100 с [%! с а с з 80 3 й О Ю Ю Зе Оо 80 Амппитупа стимула, мкм Папава 100 1%! с а а П1 с з с ь О 00 100 180 200 Амплитупа стимула, мкм ОО 80 120 Копитаство БА-раааптаров иа 1 см Рис.
8.18. Пороговые и психометрические функции быстро адаптирующихся механорецепторое кожи. А Психофизические измерения порогов и ответы кожных зфферентое, записанные одновременно е микронейрографическом эксперименте. Б. Плотность иннерезции рецепторов е разных участках поверхности руки (денные НзйЬо, ~оЬапззоп из (18)) кривая, напоминающая <тпсихометрическую функцию» ощущения (рис. 8.15). По ней можно определить абсолютный порог лля данного типа рецептора. Одна и та же форма обеих кривых показывает, что„по крайней мере частично, разброс в его психометрических измерениях связан с самими рецепторами. С помощью микронейрографин нейронная и субъективная функции определяются одновременно у одного и того же испытуемого. Когда такой эксперимент выполняется с БА-рецепторами пальца, обе они почти совпадают.
Следовательно, в данном случае спонтанная активносп центральных нейронов, видимо, не влияет на изменчивость порога. Результат оказывается совсем иным, если ответы БА-рецепторов ладони, которые примерно 196 ЧАСТЬ 1П. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 8.5. Литература Янко Слива (Шиблитивка Хтотт/Оа) так же чувствительны, как и на пальцах, сравнить с соответствующими порогами ощущений; психометрическая функция смещена вправо, а значит, в ЦНС происходит дополнительная потеря информации — либо при синаптической передаче, либо за счет увеличения общей спонтанной активности.
Даже если механический стимул действует на небольшой участок пальца или ладони, будут возбуждаться несколько БА-рецепторов. Поскольку подушечки пальцев руки относятся к важнейшим органам осязания, а ладонь-нет, густота кожных рецепторов выше в пальцах, чем в ладони (рис. 8.15). По той же причине пальцы рук представлены более обширными группами нейронов в соматосенсорной проекционной зоне коры. Следовательно, информация от ннх передается по большему числу параллельных каналов; зто может компенсировать потери информации при ее передаче через синапсы ЦНС.
Микронейротрафическне исследования кожных ноцицепторов человека с немиелнннзированными афферентами показали, что при раздражении обширной области способность одиночного рецептора неодинаково отвечать на тепловые стимулы примерно соответствует способности испытуемого ощущать различную их болезненность Г163, тогда как при раздражения пучком лазера точечной зоны ноцнцепторы оказываются чувствительнее сознании ( 103.
Этн данные снова указывают на компенсацию потерь информации в центральной нервной системе за счет параллельной передачи. Итак, сравнение порогов для афферентных нервных волокон и ощущений говорит, что в сенсорных системах с наиву аней разреизаюц(ей способностью потерь информации при ее обработке в ЦНС практически нет. По всей вероятности, нейронные процессы, связанные с фокусированием внимания (см. с. 185), также уменьшают эти потери в отдельных сенсорных каналах.
Учебники и руководства 1. безсбеи(ет б.А. РвусЬарЬуясз: шебнх1 зпс) тЬеагу, Хев Хат(а ГаЬп Рй!еу Ь Бапв, 1976. 2. Навйюа1с оГ Яепвагу РЬувю!аау, Ча1 Е Рппар1ев аГ Кесертаг РЬуяа1аау (Еб. И'. В. Г.апвепзтеш), Ввтбп— НеЫе1Ьега — Хев Хат(с, Бргшаег, 1971. 3. Непзе( Н, АИаепте1пе БшпеврЬуяа1аау, Наиашпе, СтезсЬ- птачапаззупоствх.то ! ! ттттрст/уавтсо.тть.то шас1с, ОегисЬ, Вет1тп — Набе(бега-Хев Хаг1с, Ярпааег, 1966. 4. Кей)е( И'.!7. $1ппезрЬув!а!аа!е, Тей 1, Айаетпетпе ЯппеврЬуяа1аазь Ч!виейев Бувтепс Вегйп-Несйе1Ьега-Хе» Хаг1с, Ярппаег, 1971. 5.
ЯЛзрбвтсГ б.М. ХеитаЬ!а1аау, Хев Хаг1с-ОхГап1, Ох(агд Юп!чегз(ту Рггу, 1983. Оригинальные статьн и обзоры б. Аппзазе Р. Ми!6з1вЬт!Ку ш регсер!юп, Баеитттю Аптеп'- сзп, Юес. 1971, $. 63-71. 7. Е Ве(сззу б. МзсЬ бвана туре 1зтегз! ЫйЫт!ап тп сИГГегепт пеппе агазпв, Г. аеп, РЬуяа!„50, 519 (1967) 8. Вйтидб О.Я. ГЭзг(с ас)зртвт!ап ш 6ю р1аеап, 1. сошр. РЬуяа1, РвусЬа1., 49, 425 (1956) 9. ВГоидЛ О.Я., Уадет О. Ч!вию рвусЬарЬуясв ш апйпв!в.
Гис Напс)баа(с аГ Бепвату РЬуяа1аау, Ча1. ЧП14, Ч!виз! РзусЬарЬуз!св (ЕсЬ. О. Уапкзоп, Е.М. Нитвкб), Вег!ш— Не!с!е!бега — Хев Хат(с, Ярппаег, 1972. 10. Втаттп В., Уа)адп М. Т., 7Узтс(е В.-Р. Кеврапве аГ Ьшпап си!апеаиз ваетепа та СО 1авег втшш!т си«вша рзтп, Ехр. Вга!и Кев., 55, 158 — 167 (1984).
11. СЛитсЛ)апсГ Р.Я. ХеигарЬИазарЬу. Та»згд ипуйед ваепсе аГ 6ю ш!пд-Ьгз!и, ТЬе МП Ргезв, Саптбг!чае, Мзвззс1швсив, 1986. !2. Ессузз Д С. ТЬе «апйег аГ Ьеша Ьшпап. Оиг Ьгшп апд оиг ш!пд, Хев Ха6с — $.оа)ап, ТЬе Ргее Ртам, 1984. 13. Рютетаби А. МасЬ-Ьзпс) РЬепатпепз. !и: НзпббааЬ аГ Бепятгу РвусЬа1аау, Ча1. ЧГГ/4, Чаиз( РвусЬарЬуясв (Ебз О. уапкзоп, К М. Нити!сЛ), Вегба — Нетдиьвга- Хев ХагЫ, Ярппаег, 1972. 14. батс(пег М.
Бс!енсе уюд„Ьзд аис( Ьааиь Ох(агд оп!чегя!у Ргеш, Ох(агд, 1983. 15. бтеепО.М., ЯнзаАА. Яапа! детес6ап 6юагу зад рвусЬарЬуясв, Хе» Хаг1с, Гавп Ф $апз (РЬ.), 1966. 16. бубей К, Напт)»ет)ич Н.О., Ипт Неет Д А сашрапвап Ьетвееп Иге с)(к)агам аГ Ьшпвп паскербче легче ИЬгев апд !Ье виЬ)ес!'в гвбпаз аГ Гбв вепвзбапв, К РЬуяа1„292, 193 206 (1979). 17. Надбатгй К.Е., )та(дю А. В.
МесЬзиагесертаг зс66!у гесагбед аегсишпеаив1у в!ГЬ веш!пиаае(еатас(гв ш Ьипши репрЬегз! пег»а, Асти РЬув!а1., Бсзпд., 69, 121- 122 (1967). 18. Напсбтетйет Н.О. (ЕсГ). Хетче ЙЬсг дасЬааез апс) вепвз6апв, Ншп. Хеитаб!а1., 3 (1983). 19. Г.авве~с!ею И'. К В!а!оа!са1 пипя1исегв, Бстепбас Ашеп'- сзи, 203, 99 — 108 (1960) 20. Мсб(пзяеу О.!., Стая М.У., Новпет В., Ротттт Е.К. 5Ьпвагу еаес!з аГ риаша аг ИЬгз6па ехравеб тепбапв ш птзп, Вгаш, 106, 21-38 (1983у 21. МсНко1 77. А рпшег аГ яапа! де!ест!аи тЬеагу, Ьаадап, О»агав АИеп бс 1!пвш. РЬ., 19тз.
22. Роррет К. В. ТЬе 1аа!с аГ ваепбас с)!всачегу, Хев Хат(с Наавгвта«пвзп Ргаиавса — Ьапс(аи, !пс( Натрет ТагсЬЬаа1а а(., Натрет зпс) Кав РЬ, 1968. 23. Рорртт К.В., Есс)зз А С. ТЬе ве!Г зпс( !св Ьгшп, Всг1тп— Набе!бега — Хев Хата, Брппаег !птегиз6опа1, 1977. 24. Ятзззпз Я.Я.
РвусЬарЬуясв, Хев Хог1с — Гопс(ап— Бубиеу — Тагапса, )аЬп Чстйеу, 1975. Лико Слава (Библиа»ека ХЧ»есгхэа) ! ! »)ааааа«»уаваек.»в ! ! НС«р ГЛуапиа.)1Ь.»в М. Циммерман Пороги и субъективная иятенсинность тактильных стямулон 9.1. Психофизика кожной механорецепции Глава 9 СОМАТОВИСЦЕРАЛ ЬНАЯ В этой главе рассмотрены кожная чувствительность, чувствительность внутренних органов (внсцероцепция, или интероцепция) н глубокая чувствительность мышц и суставов (проприоцепция). Ощу)ценна, обеспечиваемые кожей„создают связь с внешним миром. Посредством осязания (тактильных ощущений) мы узнаем о трехмерных особенностях нашего окружения; терморвцепция— это восприятие тепла и холода; чувство боли, или иацицепция (гл. 1О), служит для распознавания потенциально опасных стимулов. Висцероцепция позволяет определять некоторые аспекты нашего внутреннего состояния, например наполнение или опорожнение пищеварительного тракта, недостаток кислорода, перебои в работе сердпа.
Прапрнаценцнн дает возможность следить за положением и движением наших суставов. Не вся сенсорная информация такого рода осознается; она нужна н для многих регуляторных пропессов, протекающих бессознательно. Проприоцепция и осязание участвуют в двигательной координации (см. гл. 5), терморецепцня используется для автоматической регуляции температуры тела (см. гл. 25), дыхание изменяется на основе информации о содержании газов в крови, а болевые стимулы вызывают защитные реакции (см. гл. 5). Интеграция разных элементов сенсорной информации, поступающей от кожи и суставов, создает наше субъективное впечатление о собственном теле как едином целом — образ тела.
Висцероцепция в этом процессе играет, по-виднмому, лишь незначительную роль. Па сваям аазмажвасгям саматависцеральцая чувствительность сравнима с любой другой сенсорной малапьнастью. Обычна ее называли «ннзшейгч чтобы абазначать отсутствие сложных специализированных сенсорных органов, на в свете современных знаний такай подход це верен. Чувствительность кожной иннервации к механическим стимулам можно измерять по ответам испытуемых. Например, методы психофизики (см.
гл. 8) применимы для определения абсолютного порога, субъективной интенсивности и пространственного разрешения тактильного восприятия. Получаемые результаты можно затем соотнести с процессами в нервной системе, выявляемыми нейрофизиологическими опытами (36, 38!. Эти измерения важны и СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА для клиники, поскольку отклонения от нормы часто 'указывают на неврологическне расстройства [203.
Абсолютный порог для тактильного стимула можно измерить калиброванными волосками — по методу, который ввел в психофнзнку в Х1Х в. немецкий физиолог Макс фон Фрей (Мах топ ггеу) (рис. 9.1,А). В современных стимуляторах высокоточные движения раздражающего стерженька обеспечиваются электромагнитом (рис. 9.1. Б). Стерженек обеспечивает воздействие градуированной интенсивности с заданной временнбй характеристикой, например одиночные импульсы или ритмичные нажимы с синусоидально изменяющейся интенсивностью (вибрации).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
