Том 1 (1128361), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Пороги восприятия, определенные волосками Фрея и вибрациями (200 Гц), генерируемыми электромагнитным стимулятором, приведены для разных частей тела в табл. 9.!. Кончики пальцев воспринимают вибрапию амплитудой менее 1 мкм. Относительная чувствительность разных частей тела весьма неодинакова. Кроме того, разные по своей природе стимулы демонстрируют неодинаковую чувствительность одного и того же места (табл. 9.!). Это объясняется тем, что околопороговая вибрация и волоски Фрея стимулируют разные типы механорецепторов. Психофизическая функция интенсивности. Для надпороговых механических раздражителей кожи отношение интенсивностей ащущенвл и стимула можно измерить методами, описанными в гл. 8.
Один нз таких опытов иллюстрирует рис. 9.2. Субъективно огцущаемая (оцениваемая) интенсивность стимула сопоставлена на графиках с амплитудой стимуляции давлением для двух испытуемых (А и Б). Способность воспринимать различия в интенсивности стимула, возможно, основана на передаточных характеристиках афферентных систем. Отдельные индивиды значительно различаются по психофизическим оценкам интенсивности; это выражается различными показателями степенных функпий, описывающих полученные данные (см. с. 193).
На результат могут повлиять условия опыта, а также насгрукцаа, полученные исцытуемым. Сравнения с цейра- 51пко С папуа (Ыибииозпка 1'оку/тэа) ! 1 п1аь ааао!Уапузахко 1 1 тьттрЯуап)ьо.м)ь.кн 198 ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Иппатупмы» А Иьпатуььап Б з у з о Сипуспидппьппп пупауппцпп Рис.
9,1. Измерение кожной чувствительности. Я. Набором волосков Фрея разной толщины можно измерить порог восприятия прикосновения. Результаты виража- ются количественно путем калибровки на шкале чувствительности силы, при которой волосок начинает сгибатьсл. Б. Электромеханический прибор длл точно градуированной механической стимуляции кожи. Ток, проходящий через катушку в магнитном поле, вызывает ее смещение на строго определенную величину (как в громкоговорителе). Электрические волны произвольно выбранной формы преобразуются в движения стер- женька Таблица 9.1.
Пороги восприятия механической сти- муляции кожи человека Стямуляцяя площади 1 смь вибратором а с частотой а!0 Гц, ккм Точпчвпя спыуляцкя " падпакамм Фрея, м~ Участок тела 4,2 0,07 0.07 2,2 0,45 5.6 5,3 7,8 36 77 34 164 112 2,8 1,7 5,2 1„4 66 42 21 26 " Данные цп точпчцпй птяиуппцпц тчп!м!и!ц [1!). а Данные цо явбрпцкоцвой стямудяцкк — ЦЧН)э, Ас!и Рйуво1. Бсппй, ЗА 285, 1954. Нас Лаб Кончик пальца Ладонь Плечо Палашва Икра Вентральлая по- верхность бедра Груд Живот Плечо Рис.
9.2. Психофизические опыты для оценки интенсивности стимула. Испытуемый выражает ощущаемую им силу давления на ладонь (здесь длительностью 1 с) числом на произвольно выбранной шкале (ось ординат). Объективную интенсивность стимула (ась абсцисс) меняли в случайном порядке. Кривые (красные)-.степенные функции, соответствующие полученным данным с показателем степени и, отмеченным на графиках (па Кп!Ьеыо!, НайЬо в [26) с изменениями) физиологическими данными не пакаэьшают зависимость этих различий ат особенностей афферентных систем яспы- туемь!х.
Пространственное разрешение тпктильньгх стимулов Для получения меры лрострацственноги разрешения пригодны различные тесты по распознаванию пространственных деталей тактильных стимулов. В одном из часто применяемых тестов используется циркуль, двумя кончиками которого одновременно прикасаются к коже (рис. 9,2,А) для определения двухточечного порога [1Г3. Испьпуемый должен, нс глядя, ответить, в одной илн в двух точках до него дотронулись. С помощником вы можете провести этот опыт на себе и определить минимальное расстояние между двумя точками, на котором они еще ощущаются раздельно.
Например, когда между концами циркуля расстояние меньше 5 см, оба стимула на спине ощущаются обычно как один. Двухточечный порог на разных частях тела неодинаков (рис. 9,3,Б). Это обусловлено особенностями иннервации разных областей кожи и связанным с ней характером соединения афферснтных волокон в Т(НС (с. 211, 212).
Кдипячесине тактильные тессы [201. Прн рутинном клиническом тсстнравання к ка!ке слегка прикасаются (папример, ваткой) и пацяепта слрашнвзют а там, чта ан ощущает и где находится раздражитель. Пространственное разрешение оценивается па распознаванию цифр ллл букв разной яелнчипы, вычерчивэемых ла коже тупым стержнем. Внбрацяанлая чувагвцтельнасть определяется электромагнитным внбра гором типа изображенного на рнс. 9.1,Б. Врач измеряет как абсолютный порог ощущения вибрации (см, табл, 9.1), так н порог различения изменений в ес частоте.
В случае палинсврапатии, например, восприятие вибрацианных стимулов нарушено. Янко Слава (Библиотек» Рогч/Гза) ! ! «1аеааа«еуапчзех.гп ! ! ЬЫРЧУуап1солхЬ.гп ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 70 1а « — Двухчечччнвй л «арче Рис. Я.З. цзухточечный порог кожи. 4. Кончики циркуля, разееденные на разные расстояния, неоднократно прикасаются к коже. Йеухтачсчный порог- наименьшее расстояние. при котором испытуемый мажет опредепить, что стимулируются дее точки, з не одна. Б. Изменчивость двухточечного порога кожи з заенснмости от участка тела человека (с изменениями по (22); данные Е.
Н. чцебел Агсшч !ау Апмогп!е, РЬИйо!ой!е апд ш!ззепзслаййспе Меч)!х!и, 1838, р. 182) 9.2. Кожные механорецепторы Исследавання на человеке н животных прнвелн к хорошему пониманию фнзнолагнческай функции н гистологического страення механорецептарав кожи н обнаружили между ними корреляцию. Кожа млекопитающих содержит несколько основных тнпав механарецепторов, рассматриваемых ниже (2«9, !6, 25, 27, 36, 38~.
Типы ннзкапорагавых мехвнарецептарав кожи Нейрофнзналагнческне опыты показали, чта лишенная волос кожа крыс, кошек, обезьян н людей содержит трн основных типа механорецептарав с афферснтамн группы П (А))). Их называют рецепторами МА, БА н ТП. МА означает медленно адаптнруннцнйся; прн долговременном воздействии механического стимула (давлення; например, давлення веса тела на подошву) такой рецептор посылает па своему афферентному волокну непрерывный поток импульсов. БА — это быстра адаптнруюшнйся рецептор, реагярующнй только на механические стимулы, которые изменяются ва времени. ТП означает тельца Пачини, гнсгалагнческн выявленпые структуры, функционирующие как очень быстро адаптяруюшнеся механарецептары.
Нейрофязяологяческне ясследованяя зтях рецепторах можно проводить на наркотазяроеанных животных яля болрстеующях яспытуемых-лоброеольцах (ркс. 9.4). Регястрнруются импульсы е афферентном волокне к ввализнруется ях соатношеняе со сцецяфяческой механической стимуляцией кожи. В опытах на жязотных обнажается кожный нерв (напрямер, подоюеенный нерв залней лапы), который расщепляется под препарозальной лупой до тех пор, пока ео время реакции на его электряческае раздраженке не станет возможным определить актязцосгь одиночного волокна. Она характернзуется потенциаламя действии тн1и «есе нлн нячегок У испытуемых металла- ческий мякроэлектрод с диаметром кончака около 1 мкм ееодктся через кожу е пере, например е лучевой нерв около кнстн (рнс.
9.4, А). Если электрическое яля естестееннае раздражение кожа вызывает потенциалы действия олянакозой величины, значит, регясгркруется реакцях его одиночного волокна. Рецепторы силы, скоростн н ускорення. Функцнональные свойства перечнсленных выше типов репепторов можно характеризовать, применяя механнческне стимулы в шще трап ецневццнай волны (рнс. 9.5), генерируемые электромагнитным стимуляторам (рнс. 9.1,6).
Ега стержень, двигаясь нз своего исходного положения, вдавливается в кожу с постоянной скоростью на определенную глубину (8) н останавливается. Такой стимул включает фазу постоянной скорости (гБ/а(, первая производная расстояния 8 по времени), за которой следует фаза плато с постоянной деформацией кожи (8). Прн Лико Слава (Библиогека Роге/тза) ~ ~ ятаеааасзуапчтех.гп ~ ~ Ъссрргуаптсо.твнчг» чАсть ш, ОБВ(Ая и специлльнля сенсОРнАя ФизиОлОГия Гисчпп п чичас кая оччукччча рвиепгср Импепкаиия МАЧ Окпнчание реффнни ВА Тепмя начини тп двфпрмаиия «паи вгн вз Время — ч д,г ев Кпдирпвапце сенсорной информации в механпрецепторпх Рис. 9.4.
Микронейрография нервов человека. 4. Кончик микроэлектрода (например, вольфрамовый) вводится через кожу в кожный нерв (нвпример, лучевой) бодрствующего испытуемого. Потенциалы действия одиночных нервных волокон можно зарегистрировать с помощью усилителя. Импульсвция в ответ на раздражение электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б) количественно характеризует работу мехвнорецвпгоров кожи.
Б. Ответы рецептора МА в коже на стимулы разной интенсивности длительносп*ю 1 с (л: по Налбчмесхег в [39) с изменениями) переходах между движением н неподвижностью стержня скорость меняется, т.е. возникают ускорения (д Б/в)1з, вторая производная расстояния Б по времени). В фазе плато реагируют только рецепторы МА; частота их нмпульсацин отражает степень деформации кожи (силы, или давления).
Рецепторы БА активнруются только при движении стержня; онн реагируют на скорость деформации кожи. Рецепторы ТП обычно генерируют потенциалы только при изменении этой скорости, поэтому в первом приближении их можно считать рецепторами ускорения. Гястолегин кожиых мехянорывмтерон. В опытах на животных гистологическое исследование, последовавшее за нейрофизиологическвмя измерениями, выявило морфо- логический субстрат зарегистрированных реакций (рлс.
9.6). Оказалось, что в безволосой (голой) коже приматов релептор МА-1 соответствует лиску Меркеля. МА-П вЂ” скончанию Руффиви, БА — тельиу Майссвера; ТП, как уже говорилось,— зто тепьие Пячввя. В покрытой волосами коже (рис. 9.6, Б) рецепторами МА-1 также служат диски Меркеля, но они сгруппированы лол характерными, напоминающими бородавки кожными возвышениями диаметром около 0,5 мм- тактильными тельцами Пинкуса — Игго. Рецепторы МА-11 здесь опять же тельца Руффини. В оволосненной коже нет телец Мейсснера; вместо внх развита мощная сенсорная иннервация корней волос — рецепторы волосяных фолликулов. Рис.
9.9. Ответы на стимуляцию механорецелторов в лишенной волос коже приматов. Четыре типа мехаморецелторов ло-разному реагируют на трапециевидный цикл деформации кожи. Гистологическая структура, связанная с каждым из них, указана справа (рис. 9.9). Временной ход вдввления кожи (8), создаваемого электромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б), изображен внизу С увеличением амплитуды деформации кожи частота импульсации рецепторов МА растет (рис. 9,4, б); следовательно, они регистрируют силу, нлн давление, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
