Том 1 (1128361), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Следующие этапы центральной нервной переработки информации соответствуют интегративному и эфферентному уровням. Ассоциативная и лимбическая системы выполняют главньаи образом иатегративиые функции. Одна из важнейших задач этих систем — сопряжение сигналов от различных сенсорных систем с информацией, храшпцейся в памяти. Двигательная и вегетативная системы выполняют зфферентиые функции. Сложные взаимодействия трех функциональных подсистем, по-видимому, лежат в основе поведения.
Оно в присутствии сенсорных стимулов делится на восприятия и реакции с пятью компонентами: когнитивным (включающим осознанное различение), аффективным (связанным с эмоциями), мотивационным (связанным с побуждениями, или драйвами), двигательным и вегетативным. Дихотомия в восходящей центральной соматовисцеряльиой система. Афферентные нервные волокна от туловища и конечностей идут в спинной мозг по спинномозговым нервам, а от лица-в ствол мозга по тройничному нерву.
Сигналы от рецепторов различным образом используются в обоих этих центральных отделах для двигательных и вегегативных рефлексов, а также передаются в высшие отделы головного мозга по системам восходящих волокон. На рис. 9.16 для общей ориентации в таких связях дана сильно упрощенная их схема. Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов„различающихся как анатомически, так и функционально.
Это системы: — заднего столба, или лемннсковзя; — передвебокового кеивтякв. Главн»1е связи в обеих системах служат для соединения каждой стороны тела с противоположной (контралатеральной) половиной головного мозга. Функционально система заднего столба связана с кожной механорецепцией и проприоцепцией, а система переднебокового канатика — главным образом с терморецепцией и ноцицепцией. Хотя в спинном мозгу обнаружены дополнительные восходящие пути соматосенсорной информации, полезно сохранять именно такое деление, основанное на двух главных системах трактов.
Последствия повреждения спинного мозга. Когда спинной мозг только «надорван» с одной стороны (например, при несчастном случае), прерывание Рис. Я.1б. Анатомическая организация главных функциональных элементов сомвтосенсорной системы (схема). Кросньгм цветом показаны тракты и ядра системы заднего столба, черным — тракты и ядра системы переднебокового канатика.
Красные стрелки означают соматотопическое квртировзние, т.е. топографически упорядоченные проекции периферической сенсорной поверхности на соответствующие области ЦНС. 81, 811— первая и вторая соматосенсорные проекционные обпасти коры трактов в его белом вегцестве вызывает характерный неврологический дефицит, синдром Браун-Секара (рис. 9.17, А).
Он заключается в сенсорных нарушениях с обеих сторон тела ниже уровня повреждения с параличом произвольных движений на ипсилатеральной стороне. Сенсорная недостаточность с двух сторон тела неодинакова: ипсилатерально нарушено осязание (повьппен, например, двухточечный порог, ср. рис. 9.3), а контралатерально-воо приятие боли и тепловых стимулов. В то же время ипсилатеральные ноцицепцня и терморецепцня, как и контралатеральное осязание, нормальные.
Поэтому такой эффект называется диссоциироваивым сенсорным дефицитом [201. янко Стпапа (Ыибпиохоки Х'окг/Гза) ~ ~ еэичааиазэогпоох.кп ~ ~ ЬГГр;//укпно.1Пхкп ГЛАВА а сомАтовисцеРАльндя сенсОРнАя системА 209 Система заднего столба Рнс. ВД 7. Неврологнческне нарушения после одностороннего перерыва спинного мозга (синдром Броун— Секаре). А. Перерыв справа е сегменте Т8 вызывает нпснлагерельный двигательный паралич, ухудшение осязания (заметное повышение двухточечного порога) и конгралегеральное исчезновение болевой и температурной чувствительности.
Б. Поперечный срез спинного мозга на уровне сегмента Т8, показывающий три спннальных проводящих пути, разрыв которых вызывает перечисленные выше дефициты Он обусловлен разрывом трактов в белом веществе. Блокада нисходящих двигательных путей (налример, лаРамидно о тракта) вызывает ипсилатсральный паралич произвольных движений, повреждение заднего сшолба нарушает ипсилатеральное осязание, а леуеднебакоаога канатика . контралатсральныс ноцицепцню и терморецепцию. Сенсорная информация от определенной области кожи идет по эщнему столбу и переднему ханатику с разных сторон, но на уровне головного мозга н случае обоих этих сенсорных путей она воспринимается преимущественно хонтралатерально той стороне тела, на которую действует стимул.
Название этой системы (показанной на рис. 9.16 красным цнетом) отражает тот факт, что сенсорные сигналы передаются по заднему столбу (или кана- тику), т. е. массивному пучку волокон в дорсальном белом веществе спинного мозга. Он состоит из прямых коллатералей толстых миелинизированных афферентов (групп 1 и Щ спинномозговых нервов. Другое название — лнинисновяя система — обусловлено тем, что выше спинного мозга ее сигналы проводятся по медиальному лемлиску (медиальной петле). Эта восходящая соматосенсорная подсистема соединяет спинномозговые и тройничные механорецептивные афференты с двумя анатомически и нейрофнзиологически разделенными участками теменной коры — первой и второй соматосенсорны- ми областями, обозначаемыми соответственно 81 и Я11 (рис.
9.22). Афференты в системе заднего столба идут от низкопороговых кожных механорецепторов (МА, БА и ТП), мышечных неретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Проведение в этом восходящем пути быстрое, поскольку здесь только три сннаптических переключения. Он состоит из следующих основных частей (рис. 9.16): задних столбов спинного мозга, ядер заднего 'столба в продолговатом мозгу (первый синапс), медиального лемниска, перекреста (переход путей на другую сторону), вентробазального ядра таламуса (второй синапс), корковых областей 81 и 811 (третий синапс).
Тройничные коллатерали образуют синапсы в главном тройничном ядре ствола мозга, соответствующем ядрам заднего столба. После перекреста проводящий путь продолжается по медиальному лемниску к таламусу. Особое свойство системы заднего столба — упомянутая выше соматотопнческая организация, т.е. примерное сохранение топографических связей разных областей кожи (периферической сенсорной поверхности) во нсех центральных зонах переключения.
Это приводит к геометрически искаженному карглираеанию, или проецированию, первых на вторые, подобные тому, которое свойственно зрительной и слуховой системам. Подробности рассмотрев ( . с. 216). Система заднего столба особенно хорошо развита у приматов, т.е. у обезьян и человека. Она представляет собой анатомический субстрат тактильных ощущений (осязания) и пронриоцепцни, всех сознательных и бессознательных способностей, требующих различения пространственных и временных деталей механической стимуляции тела. Сигналы от кожи, мышц н суставов, передаваемые по заднему столбу (особенно тактильные), дают важную информацию о еыпелненее двнжышв.
Поэтому у больных с повреждением заднего столба сильно поннжена способность распознавать предметы„например, активна ощупывая их, или илентифнцнровать цифры, еычерчнвасмые на коже. Двухточечный порог у них повышен. Система переднебокоиого кянатика Эта система показана черным на рис. 9.16. Переднебоковой канатик включает в себя рдц трактов в вентральном белом веществе спинного мозга, содержащих восходящие волокна спинальных нейронов, тела которых находятся в сером веществе, главным образом в заднем роге. Тройничные аксоны, соответствующие переднебоковому канатику, идут от нейронов в спинальном тройничном ядре (рис.
9.16 и 9.20). Афферентные сигналы в переднебоковой канатик проводятся спинномозговыми и тройничными нервами от терморецецторов 210 Ыпко Слака (Библиотека РогГ/тза) 1 1 а1аеааа«эуапбех.гп 1 1 Б«1р„//уапхго.11Ь.гп ЧАСТЬ П!. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ и ноцииепторов, а также от низкопороговых механорецепторов, в основном от расположенных в коже.
Восходящие аксоны присоединяются к переднебоковому тракту, контралатеральному телам их клеток и входам их афферентных волокон в спинной мозг. Поскольку главных мест назначения два— ретииулириая формацив с другими стволовыми областями мозга и таламус, различают сликоретикулярный и слиноталамический тракты. Передаваемая ими информация, по-видимому, в конце концов достигает многих отделов головного мозга, главным образом по полисипаатичесиим, медленно проводящам путам. Здесь нет ни четкой соматотопической организапяи, ни ясно очерченной проекции на кору, сравнимой с известной для системы заднего столба. Система переднебокового канатика рассматривается как анатомический субстрат терморепеиции и ноцвцепцви и, кроме того, как часть неспецифичной системы, описанной ниже.
Это определение системы и«реди«бокового канатика ие включает ее филогеиетичесхи молодой составляюшейиеяеиииоталямического тракта (покатая разовым иа рис. 9.16). Хорошо развитый у приматов, ои передаст информацию от кожных мехаиорецепторов через веитробяэяльиое ядро тялаыуея х областям Я и Я1 соыятосеиеориой коры, поэтому некоторые исследователи считают его фуякяяоввяьяо чяеп ю яемяяеиовой еиегеыы. Другие восходящие пути. Мы лишь вкратце упомянем три длинных тракта (не показанных иа рис. 9.!6); их роль в соматоееисориой системе неясна.
Два еввиоиеребелляриых тракта передают ыехяиосеисориую информацию от кожи, мышц и суставов в мозжечок. Функционально оии относятся х двигательной системе (см. с. 107). Сиивяиеряикяльиый тракт, лежащий лорсолятеряльио, наиболее выражен у хищных (например, у кошек), у которых считается фувкциоиальпым эквивалентом слабо развитого злясь иеоеиииагяляыачееиого тракта (см. выше). Из-эа наличия супрвспияяльиых связей (иапример, с еоматосеисориой корковой областью Я) его относят и лемиисковой системе [9). Задние столбы также содержат, иярялу с коллагераляыи миелиииэировяииых яффереитов, а«гоны нейронов, тела которых лежат в сером веществе спинного мозга; большинство их возбуждается сильныыи„потенциально врелиыми стимулами.
Ках о местах назначения в 1.славном мозгу, тях и о функциях этого посте«явит«- чели«го ироволюцеге вуги заднего столба мало что известно. Наименее изученный путь состоит иэ ряда коротких спиииомозговых элементов — мезксегмеитявиых (ироиряоеииальиых) евяэеи (изображенных на рис. 9.16 пунктирной черной линией). Как показывают результаты билятеральиых полуперереэох на разных уровиях у экепериыеитяльиых животных, этот яолясинактический путь лиффузио распределен по поперечному сечению спинного мозга, давая по мере восхождения множественные перекресты иа противоположную его сторону и обратно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
