Том 1 (1128361), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Термореаеатввные корно»ью нейроны, найденные у обезьяны, относятся к сложным. В отличие от периферических терморецепторов (раэд. 9.4) он» реагируют либо только на изменения температур кож», либо только на ее постоянную температуру. Кроме того, у них нет пика ответа при температуре около 2б'С, »арвктерного для кололо»ых рецепторов (рнс.
9.12). Другой тно сложных терморецепторных нейронов обнаружен в коре мозга крысы. Здесь частота импульс»пни «скачет» между максимумом н минимумом, когда гемперггур» соответствующих рецепгивных полей кожи меня«к» приблизительно на 2 'С (пороговый детектор (7)). Этн примеры простых и сложных нейронов показывают, что корковая переработка сигналов приводит к нейронному представительству или отфильтровыванию информации о самых разнообразных параметрах периферических стимулов.
Такая способность извлекать информацию, названная выделением признаков (2, 233, особенно тщательно изучена в зрительной коре (см. гл. ! 1, с. 258). Эффереитные связи Ы. От области Я1, как и от всех прочих участков коры, отходит множество зфферентных аксонов (рис. 9.25, В). Как полагают, они проводят в переработанном виде информацию о периферических стимулах к другим частям центральной нервной системы.
Я связана со следующими областями (указана и основная функция связи): — двигательная кара: регуляция движения по обратной связи; — теменные ассоциативные эоны: интеграция зрительной и тактильной инфорь(ации; — контралатеральные Я1 и ЯП: интеграции билатеральной тактильной информации; — нигламус, ядра заднего столба, спинной мозг: эфферентная регуляция потока афферентной информации (разц.
9.12, с. 219). Корковая область Я1 значительно меньше Я. Она лежит у латерэльного конца постцензральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды. Здесь соматотопическое представительство поверхности тела билатеральное. Рецептивные поля нейронных колонок обычно находятся на обеих сторонах тела, а нх проекции часто расположены симметрично. Как полагают, ЯП играет особую роль в сенсорной и двигательной координации двух сторон тела (например, при хватании или ощупывании обеими руками) (23.
Соматосеисорная кора и восприятие Многие данные говорят о том, что Я1 необходима для точного тактильного рэзличения и сознательного восприятия событий на поверхности кожи с высоким разрешением их силовых, пространственных и временных деталей. Впрочем, возбуждение Я необязательно осознается; например, периферическая стимуляция дает первичные вызванные потенциалы у наркотизированного илн спящего человека, сознание которого отключено. Стимуляция коры человека. Как описано выше (с. 2!6), локальная электрическая стимуляция Я нли Я1 бодрствующего больного вь1зывает у него ощущения, которые часто идентичны возникающим при соответствующей стимуляции на периферии.
Сенсорные ощущения возникают также (и только) при раздражении Я1, зрительной и слуховой проекционных зон (рнс. 9.22). Действие околопороговых точечных стимулов на Я1 описывалось больными как сходное с «естественной стимуляцией». При электрическом воздействии на кору возникали простые ощущения, специфичные для определенных рецепторов (вибрация, тепло, холод), ощущение перемещающихся по коже стимулов или движений суставов. О болевых ощущениях пациенты сообщали редко (93.
Удаление коры. Когда часть коры в области Я1 человека повреждена или удалена хирургическим ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЪНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 219 Лпко Слава Оаиблиотека Ногтгтза) путем, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еше может быть воспринята как таковая, но способность различать пространственные детали раздражителя снижена. Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры и с течением времени постепенно уменьшается. Как полагают, это улучшение наступает вследствие способности других корковых областей (например, поля 5 теменной коры, соседнего с 81) принимать на себя функции 31 ~2, 91. Корреляции между соматосенсорной нейрофнзнологией н псвхофизвкой. В последнее время исследовались количественное соотношение между восприятием и уровнем активации одиночных нейронов или их популяций.
Полученные результаты часто позволяют делать выводы о нейронном субстрате восприятия. В одном из опытов был применен электрический вибратор (ср. рис. 9.1), вызывавший на кисти обезьяны синусоидальную механическую деформацию кожи разной частоты и амплитуды. Порог обнаружения (восприятия) этого стимула определяли по инструментальному условному рефлексу (см. рис. 6.25), Предварительно обезьянам вживляли под наркозом микроэлектрод, позволяющий одновременно регистрировать электрофизиологическую активность нейронов в Я, в частности измерять порог их реакции на механический стимул. Была установлена количественная корреляция между обоими порогами. Один из выводов, какой можно извлечь нз этого опыта: данные нейроны 51 участвуют в процессах восприятия действующих на кожу механических стимулов.
9.12. Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе На всех уровнях ЦНС афферентная информация может испытывать различные влияния и изменяться (модулироватьсл). Это вызывается либо взаимным торможением афферентами друг друга (афферентным торможением), либо центробежным (нисходящим) торможением. Несколько примеров афферентного торможения уже рассматривались: это аутогенное и антагонистическое торможение в спинальных двигательных системах (см. гл. 5) и литеральное торможение во многих сенсорных системах (см. гл. 8). Ниже описываются функции нисходли)его торможения в соматосенсориой системе Г9, 23Д. Центробежная регуляция яфферентных сигналон Сенсорные системы нельзя рассматривать как улицы с односторонним движением, по которым информация передается от периферии к каре; на- а1аеааа йуапгтех.гп 1 1 тгыр;//уапыо.11)хгп Рис.
9.26. Центробежная регуляция соматосенсорной системы. А. Афферентная информация мажет модулироааться в синапсах нисходящим торможением (тормозные пути и синапсы показаны кровным). Б. Пример функций нисходящего торможения. В синапсах, через которые активность афферентов (а. б, в) передается центральному соматосенсорному нейрону, оно может изменять величину рецептивного поля этого нейрона, если афференты, идущие от периферической части рецептиенога поля (а, е).
тормозятся сильнее, чем идущие от его центра (б) против, иа промежуточную переработку такой информации влияет целый ряд (возбуждающих или тормозных) сигналов центрального происхождения, проводимьгх в противоположном направлении. Схема на рис. 9.26,А показывает нисходящие тормозные пути соматосенсорной системы (красные линии), начинающиеся в коре и стволе мозга. Что обеспечивают зти системы нисходящего торможения? Их известные или предполагаемые функциональные влияния на афферентную информацию можно обобщить следующим образом Г9, 231: -порог афферентной синаптической передачи повышаегся.
Одно из следствий этого — подавление обыденной информации (например, непрерывной стимуляции одеждой); -размеры рецептивного поля центрального нейрона уменьшаются при усилении нисходящего торможения (рис. 9.26, 6); — изменяется модальность нейрона, на котором конвертируют разные типы афферентов (рис. 9.26, Б, а, б); — регулируется чувствительность или устанавливаются пределы передачи афферентной информации.
Пример этого рассматривается в следующем разделе. Янко Слава [Библиачека Гока/Гза) 1 1 а1ак аааюуапкгеж.еп 1 1 ГтаартгУуапма.11Ь.п ° ЧАСТЬ Ш. ОБШАЯ И СНЕЦИАЛЪНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ епптаой 50 С 50 С рейнмй отт щме 1 меной 100 42 44 45 45 50 52 Температура кожи 'С Рис. 9.27. Тормаакение соматосенсорной информации в спинном мозгу стимуляцией среднего мозга.
А. Схема нисходящей системы и экспериментальной методики ее изучений. Стимулирующий электрод ежиапен и центральное серое вещество (ЦСВ) среднего мозга наркотиэированного животного. Другой электрод регистрирует здесь активность одиночных нейронов в ответ, например, на раздражение кожи очень сильным нагреванием.
В. Реакция спинапьного нейрона на нагреоание кожи до (слово) и ео время (справа) электрической стимуляции ЦСВ. В. Зависимость между частотой имлульсации слинального нейрона (ось орбиналт) и интенсивностью нагревания (температуре кожи, ось ибоиисс) до (черная «ривия) и ео время (красная кривая) стимуляции ЦСВ (ло Сопяепэ, Уо(гога, 21юптетюапп, .1. Мецгор)туэ(01. 42, 558, 1979 с изменениями) Регуляцня чувстнательнбстн афферентной передача пнсходящам торможецнем Вливнве двигательных систем на аффереитную информацию.
Двигательные центры тоже могут оказывать значительное центробежное влияние на сигналы, поступающие от рецепторов. Возьмем контроль состояния мышечного веретена снстсмой 7-волокон, регуляцию положения глаз глазодвнгательной системой, ощупываннцне движения пальцев прн тактильном исследовании н изменения мышечного Рнс. 9.27 показывает, что афферентная передача от кожных рецепторов может тормозиться в нейронах спинного мозга электрической стимуляцией среднего мозга. Тормозные стимулы идут по ннсходящсму пути н действуют либо пре-, либо постсннаптнческн. Тормозятся как ноцицсптнвныс, так н неноцнцептнвные сигналы. В этом примере сенсорным стимулом служит температура кожи поврсждающих уровней; ее уровень кодируется приблизительно линейно частотой нмпульсацнн спннальных нейронов (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
