Том 1 (1128361), страница 95
Текст из файла (страница 95)
интенсивность кодируется так же, как у кожных механорецепторов. В таких опытах нейроны лемнисковой системы оземь точно отражали активность периферических Рецепторов. Возможно, этого не будет наблюдаться у бодрствующего животного, у котортло сенсорные сигналы дополняются нейронными входами от других частей головного мозга (под наркозом последние угнетены). Гясюлогяческие исследование показали, что только 8% симапсов редейиых нейронов ВЕ заняты окончаниями волокон медиального лемниска; очевидно, значительное большинство (92%) синапсов передают другие (возбуждающие яди тормозные) воздействия [37). Из-за малого числа данных во болрептуюшвм жввотвыы (нейрофизиологических измерений активности одиночных нейронов микроздектродами, предварительно вживлемными под наркозом) ецзе не вполне понятно, каким образом сенсорная информацил перерабатывается в тадамусо и других соматосеисорных облаьтях головного мозга.
Янко Слава ббнблнотока Гога/Уза) 1 1 атаъаааа»уапттмх.гп 1 1 Зтагр://уапкто.уаньгп 216 ЧАСТЬ П1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ прокоп трод Правый тарам Топографическая организация соматосенсорной коры Вантроеа- аапьноа ядРо в з с й о Кнтвноивнсоть стимупа Рис.
9.23. Рецептивные поля нейронов в вентробазапьном ядре таламуса. Микроэлвктрок проводимый через таламус наркотизированной кошки, прошел 10 нейронов, отвечающих на механическую стимуляцию кожи. Их рецептивные поля находились, как показано, на левой передней конечности (по МоцпусаМ1е, Рояй)о, Вцй..)онпз Норвпэ Нозр. 106, 266, 1860 с изменениями) 9.11. Сойяатосенсорные проекционные области в коре Вентробазальный комплекс таламуса соединен как восходящими, так и нисходящими аксонами с двумя корковыми зонами — Я и ЯП (Я означает «соматосенсорная область») (рис. 9.22). Я расположена на посщеитральной извилине непосредственно позади глубокой центральной борозды, проходящей поперек полушария.
Я1 лежит на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височ- ную доли. Я филогенетически моложе Я1 и очень важна у высших млекопитающих (особенно у приматов); она участвует во всех функциях соматосенсорной системы, зависяцшх от хорошего пространственно-временного различения стимулов. Некоторые из этих функций можно исследовать, например, по методу двухточечного порога кожи (рис. 9.3). Соматотопичесиое представительство периферии тела находится в контралатеральной 31, организонано поразительно подробно и было тщательно изучено.
Вся поверхность тела здесь картирована, причем у приматов даже имеются множественные проекции кисти 12, 1О, 16, 333. Сходное, хотя и менее четкое, картирование свойственно и Я1, где оно частично билатерально. Соматотопическую организацию сенсорной коры изучают несколькими методами. У человека во время операции на головном мозгу применяют ее локальную электрическую стимуляцию с целью вызывать ощущения, локализованные в соответствующих участках тела ~91. Можно также с помощью радиоактивного ксенона измерять локальный корковый кровоток (231 во время стимуляции кожи. У животных для картирования коркового представительства периферии тела использовали анализ вызванных потенциалов и запись активности одиночных нейронов.
Электрическая спумуляция коры мозга человека. При ряде нейрохирургических операций проводят локальную электрическую стимуляцию коры бодрствующего больного (для анестезии места разреза). Вызываемые этим ощущения воспринимаются так, как будто возникают на периферии. Систематическое обследование таким способом Я позволило получить картину, приведенную на рис. 9.24.
Этот «соматосенсорный гомункулус» †силь искаженная карта периферической сенсорной поверхности с непропорционально крупньпии представительствами областей пальцев и рта. У человека они особенно густо иннервированы и, как показали психофизические опыты, характеризуются прекрасной пространственной разрешающей способностью, т.е. низкими двухточечными порогами (рис.
9Э, с. 199). Очевидно, эти два факта причинно связаны, причем такая связь существует и в случае других сенсорных систем: чем больше рецепторов и центральных нейронов приходится на 1 мма сенсорной поверхности, тем лучше прострааствениое разрбпеиие ею стимулов. Вьтзваювай ввтаяяяады. Обнажив кору подопытного животвого, можно зарегистрировать вызванные потокцизлы в ответ иа периферическую стимуляцию-суммарную активность популяций нейронов (см.
Ркс. 6.9, с. ! 38). Нниа С.'лава (Библиотека Ногг/тэа) 1 1 атамаааВуапгтех.гп 1 1 ттггр//уаптго.мь.гп 217 ГЛАВА К СОМАТОВИСЦЕРАЛЪНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА ! ММ . 'В!Ргхкамэ .: Н й й ~ огь б е а Ось е Ю 3 1 Переработка информации в нейронах соматосенсорной коры Рис. 9.24. Соматотопическая организация коркоеой зоны 81 челоаека. Изображения над поперечным срезом мозга (на уровне постцентральной изяилины) и их обозначения демонстрируют пространственное предстаяительстао поверхности тела а коре, устанояленное путем локальной электрической стимуляции мозга бодрствующих больных (19) После короткого латентного периода (проведение в системс эалнсго столба) аоэникаст пераичяьй аыэаяаный потепияал.
Его амплитуда при стимуляции данного периферического участка максимальна е определенной области 81 (и Я!). Таким образом можно картирояать соматотопичсскис представительства, нанося на схему коры максимумы потенциалов для разных мест стимуляции. Эти карты соответствуют полученным посредстзом локальной стимуляции коры мозга человека (рис. 9.24). Самые обширные коркоаыс проекции -у специалиэировааиых сенсорных поверхностей; например, у крысы ббльшая часть 31 соотастстяуст еибриссам (тактильным аолоскам на морде), которые у этого животного дхх ориентации в окружающей среде, вероятно, аажисс зрения.
Колонки норковых иейроноп. При прохождении микроэлектрода перпендикулярно понерхности постцентральной извилины (линия а на рис. 9.25, А) последовательно встречаемые им нейроны часто обладают идентичными или широко перекрывающимися рецептивными полями (рис. 9.25,Б).
Если же электрод перемещается под углом к этой поверхности (линня б), он проходит нейроны с соседними, но четко разграниченными рецептивными полями (в соответствии с соматотопической организацией). Из этих и других данных сделан вывод, что соматосен- Б в Рис. 9.26. Колончатая организация коркоаых нейроноа.
А. Сагиттальный разрез через постцентрапьную извилину. Для каждого из цитоархитектонических полей 1, 2 и 3 (по Бродману, см. с. 0128) показаны дае смежные колонки. Линии а и б — направления погружения микрозлектрода а опытах на животных, одно— параллельно колонкам, аторое-поперечно им. б. Рецептияные поля (ладонь обезьяны) пяти нейронов, естреченных электродом на линии а. 8. Колонка — функциональный элемент коры. То, что нейроны ао всех колонках обладают сходными функциями, отчасти объяснимо анатомическими соображениями: латеральная протяженность дендритоа пирамидных клеток ограничена, как и у окончаний специфичных тапамокортикальных афферентое; зта ограниченная протяженность совпадает с шириной колонки сорная кора, как и двигательная (см. гл.
5, с. !21), организована В виде функциональных еднниц-колонок нейронов, перпендикулярных ее поверхности; на рис. 9.25,А их схематически изображено шесть. Эти колонки диаметром 0,2-0,5 мм отражают два анатомических свойства коры — ограниченное горизонтальное распространение окончаний афферентных нейронов, идущих от Вентробазального таламического ядра, и предпочтительно Вертикальную ориентацию децдритов пирамидных клеток (рис. 9.25,В). У мьппей колонки, соответствующие Вибриссам, особенно развиты; из-за своего внешнего Явка С:лава Сбиблиотека Рать/ГЭ»1 ! ! »1анааал»уапгэехло ! ! Э»ыригуап1со.11Ь.«п чАсть П1.
ОьщАя и специАльнАя сенсОРнАя ФизиОлОГия 218 вида, выявляемого при гистологическом окрашива- нии, они названы «бочонками». Рецеяторная специфичность колонок. Адекватная избирательная стимуляция, например, различных кожных рецепторов (МА, БА и ТП; см. разд. 9.2) показывает, что нейроны одной колонки возбуждаются обычно рецепторами только одного типа. Очевидно, колонки †э функциональные единицы, соответствующие положенюо и сенсорной специфике периферических сенсорных нервных окончаний. В В! и Я! обнаружены также термореиеатявиые н ионна«1пивные нейроны, хотя онн менее (на 1 — 2 порядка) многочисленны, чем механорецептивные.
Собраны ли онн в колонки, неясно. Возможно, обработка информации в колонках и между ними по своей природе»ерархнчесиая. Эта гипотеза подт»ержпается экспериментальными наблюдениями, предполагающими разделение корковых нейрона» на простые («ннэщне») н сложные («высшие»). Такое представление наиболее подробно разработано дя» зрительной системы (см. гл. 11). Простые и сложные нейроны. Характеристики импульсации простых корковых нейронов очень близки к таковым у связанных с ними рецепторов. Например, в Я есть нейроны, ведущие себя как рецепторы БА.
Корковые нейроны, отвечающие на периферические стимулы импульсацией, явно отличающейся от той, что свойственна связанным с ними рецепторам, называются сложными. Этот термин охватывает разнообразные клетки. Среди ннх известны нейроны, которые реагируют только на стимулы„движущиеся линейно по поверхности кожи, и дают максимальный ответ на движение в определенном направлении. Они обнаружены в Я1, ЯП и ассоциативных областях теменной коры (поля 5 и 7 Бродмана) (31.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
