Том 1 (1128361), страница 90
Текст из файла (страница 90)
Вы легко можете в этом убедиться посредством еиыта Вебера с травя чашками. Наполните одну ю них холодной водой„другую тепловатой в третью теплой; зачем опустите одну руку в холодную воду, а другую — в теплую. Если теперь перенести обе руки в чашку с тепловатой водой, возникнет отчетливое ощущение тепла в первой руке и холода во второй. Если скорость изменения температуры превышает примерно 5'С/мин, это мало влияет на тепловой или холодовой пороги; при более медленных ее изменениях оба будут постепенно повышаться.
Например, если кожа охлаждается на 0,4'С/мин, начиная от температуры 33,5'С, для появления чувства холода понадобится 11 мин; за это время температура упадет на 4,4 С. Когда охлаждение идеен очень медленно, человек может не заметить, как обигирные учаспжи кожи стлали совсем холодными (при одновременной потере тепла телом), особенно если его внимание отвлечено чем-то другим.
Предположительно этот фактор действует, когда человек простужаетсв. У млекопитающих и многих других видов животных есть специфичные тепловые и холодовые терморепепторы, не чувствительные к нетеръпгческим стимулам [2, 6, 7, 9, 11, 12, 13, 25, 301. Холода вые обычно иннервируются волокнами группы Н1 (Аб), а тепловые — группы 1У (С). Гистологически на окончаниях холодовых рецепторов выявляется специальная структура; для тепловых гистологической специализации пока не обнаружено,— должно быть, они относятся к категории свободных нервных окончаний. Реакции прн постоянной температуре кожи.
На рис. 9.12 показана частота импульсации терморецепторов в зависимости от постоянной температуры кожи. Это статическая частота импульсации у тепловых рецепторов возрастает при переходе примерно от 30 до 43'С, а затем резко падает; в пороговой области ощущения боли от горячего (приблизительно 45 "С) тепловые рецепторы обычно невозбудимы. Частота импульсацни холодовых рецепторов повышается по мере падения температуры от 33 — 40"С н достигает максимума прн 17 — 26 'С (у разных рецепторов). Из-за этого максимума каждая частота разрядов связана с двумя температурами, но тем не менее ЦНС может правильно распознавать холод и на отрезке ниже 17'С. Как-еще неизвестно Е7). Возможно, для этого нужна динамическая реакция холодовых ре- аэаеааачвуапетехл и 1 1 Эгмр//уаптео.теь.гп о 20 ж зо зв 40 яв ьеес таеарнура коан Рис. 9.12.
Статические характеристики холодовых и тепловых рецепторов в коже обезьяны. Кривые показывают среднюю частоту нмпульсацин в нескольких афферентах каждой популяции рецепторов в зависимости от неизменной температуры тела. Импульсация холодовых рецепторов снова возрастает при температурах выше 45 С. данные получены для одиночных нервных волокон наркотизнрованных животных (по Кепвпа1о в [26) с изменениями) ! Й.юшгаппнэгггцюц.ццгггц.Ол ' ' ш ьзш.'йэпппы ~ ш.ы ~ ' цсгьлэ=. =.
Рис. 9.13. Реакции колодоного рецептора кисти обезьяны на кратковременное снижение температуры кожи. Перепады охлаждения были различной величины, а начальная и конечная температуры всегда 34'С. Данные для одиночного нервного волокна срединного нерва наркотнзированной обезьяны (Оагеп-8шйл, до[эпвоп. ОуМеа: Х Нешорлувю1, Зб, 326, 1973) цепторов, поскольку даже при температуре ниже максимума статической импульсацни охлахщение кратковременно повышает ее частоту.
Предполагалось также„что темперптуры ниже этого максимума распознаются по наличию гругшоеых инлульсав (рис. 9.13). Реакции при изменении темперигуры кожи. На рис. 9.13 показаны динамические реакции холодового рецептора во время охлаждения и согревания. Сравнение с рис. 9.12 показывает, что частота импульсации зависит не только от температуры (пропорциональный рецептор), но и от скорости ее изменения (дифференциальный рецептор). Это свойство вытекает и из результатов описанных выше психофизических опытов. Поведение тепловых рецепто- ГЛАНА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЪНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Вкчврелваа еаюп1аеа янко Слава (Библиогек» рогВ/Гза) ров при изменениях температуры как в зеркале отражает поведение холодовых: при нагревании их импульсапия растет выше стационарного уровня, а при охлаждении падает ниже него, после чего возвращается к этому уровню.
Температурные пределы данамической чувствительности терморецепторов отличаются от установленных для статической. Например, при охлаждении кожи ниже максимума статической импульсацин холодового рецептора (рис. 9.12) динамическая частота его импульсацни повышается, несмотря на уменьшение ее статического уровня. Следовательно, в целом выгоднее иметь и тепловые, и холодовые терморецепторы, а не однородную их популяцию, поскольку это дает ЦНС значительно более детальную информацию о термических процессах в коже. Несвецн)яеюые терморецепторы.
У млекопитающих некоторые механорецепторы, в частности МА-П, возбуждаются и охлаждением [7, 9, 121. Возможно, их поведение объясняет, почему более холодный нз двух в остальном одинаковых грузов, положенных на руку, кажется тяжелее более теплого (иллюзия Вебера). Очень сильное нагревакие (например, слишком юрячая вода в ванне) часто вызывает оарадоксальаее чувство холода. Вероятно, оно возникает потому, что холодовые рецепторы, обычно «ыолчащвеи при температуре вьаие 40 С (ряс. 9.12), при быстром превышении ею 45 "С дают кратковременную импульсацию, т.е. ведут себя хах чувствительные к горячему ноцицепторы (см. гл.
1О). 9.5. Висцеральная чувствительность Спинномозговые и некоторые черепномозговые нервы содержат афференты, идущие от внутренних органов (рис. 9.19 и 9.20). Главные периферические нервы, в которых они проходят,— блуждающий, внутренностный и тазовый.
Эфферентные волокна этих нервов относя~си к пара симпатической и симпатической системам, а афферентные — к другой. Информация, проводимая висцеральными афферентами, используется главным образом для вегетативных регуляторных процессов, управляющих кровообращением, дыханием, пищеварением, электролитическим и водным балансами. Эти во многом бессознательные функции рассматриваются в других главах. Акгивносп висцеральных афферентов до некоторой степени воспринимается сознательно (рис. 9.14). Это могут быть ощущения, обусловленные неносредстеенно данными волокнами или же вызванные опосредованно рефлексами с нх участием.
По логике вещей висцеральные афференты действуют на наше сознание тем сильнее„чем больше мы способны противодействовать регуляторным нарушениям сознательными поведенческими реакциями. Сильная, потенциально вредная стимуляция внутренних органов воспринимается как боль (см. гл. 10); при недостаточном потреблении пищи или агаеааасауапгтех.гп 1 1 Ьггриууаптго.тть.гп Рис. 9.14.
Уровни висцероцепции. Активношь висцероцепторов (рецепторов во внутренних органах) включена в разные функциональные системы и осознается а разной степени. Бессознательные регупяторныв процессы можно ощущать косвенно по их эффектам воды активность инсцеральных афферентов (например, глюкозных рецепторов или осморецепторов) вызывает «обшие» ощущения голода или жажды (см. гл. 14); заполнение мочевого пузыря в конце концов побуждает нас его опорожнить.
В диапазоне между этими конкретными восприятиями и полностью бессознательными регуляторными реакциями висцеральные афференты вызывают также неспецпфичные приятные или неприятные ощущения, в общем определяемые как самочувствие и обычно сильно влияющие на эмоциональное состояние.
Сердечно-сосудистая система. В регуляции давления и объема крови участвуют механорецепторы в аорте, сонной артерии и предсердиях (см. гл. 20). Их непрерывную активность мы не осознаем. Однако в некоторых особых ситуациях нами ощущается собственная сердечная деятельность, например при сильном физическом или психическом напряжении. В этом восприятии сердцебиеншс вероятно, также участвуют механорецепторы в коже и мышцах, возбуждаемые значительными изменениями формы и положения сердца, а также пулыжцией артерий.
Речь идет о непрямом восприятии активности висцеральных афферентов через запускаемые ими рефлексы. Легочная система. Афференты, регулирующие дыхание,— это прежде всего хеморецепторы в артериальной системе и, возможно, также в мозге, возбуждаюшиеся понижением парциального давления Оз и повышением его у СОз. Активность этих рецепторов тоже, как правило, не ощущается. Лпко Глава (библио«ежа Го«с/Оа) 1 1 атаеааачауап«тех.гп 1 1 т«тсртУуапт«о.тть.гп 206 ЧАСТЬ ГП ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Только когда парциальное давление СО, резко возрастает и/или воздухоносные пути перекрываются (например, прн астме), человек чувствует, как задыхается. Снижение парциального давления О, из-за недостача кислорода во вдыхаемом воздухе (например, при восхождении на высокую гору или при падении давления в кабине самолета) не ощущается, даже еспи оно настолько сильно, что вызывает полубессознательное состояние. Следовательно, непосредственное участие хеморецепторов, анализирующих кровоток, в появлении одышки маловероятно; воспринимается скорее недостаток двигательного выполнения дыхательной программы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
