Том 1 (1128361), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Ритмичные дыхательные движения осознаются„вероятно, благодаря возбуждению многих механорецепторов в грудном скелетно-мышечном аппарате и коже. Желудочно-кишечная система. По своему эмбриологическому происхождению желудочно-кишечный тракт-часть поверхности тела. Их функциональное соответствие заключается в том, что при переработке проглоченной пищи на желудок и кишки действует множество стимулов, возникающих во внешней среде. Как и следовало ожлдатгч механические, тепловые и химические стимулы.воспринимаются желудочно-кишечной системой сильнее, чем другими внутренними органами (8).
Особенно отчетливо она реагирует на растяжение; зто можно доказать экспериментальным раздуванием баллона, введенного в пищеварительный тракт при помощи катетера. Растяжение желудка вызывает чувство наполнения, или сытости, растяжение кишечника— чувство закупорки (как при кишечных газах). В таких опьпах с надуваемым баллоном стимулы иногда ошибочно локализуются испытуемым в зонах Гела на поверхности кожи (рнс.
9.18 н с. 2!1). Сильная стимуляпия желудочно-кишечной системы растяжением или ишемией ощущается как боль, особенно когда вызывает контрактуру гладкой мускулатуры (кишечная боль — см. гл. 10). Тепловые и химические стимулы воспринимаются главным образом в пищеводе и прямой кишке. Судя по наблюдениям, сделанным в то время, когда операции на органах брюшной полости проюводились без наркоза прикосновение к желудочно-кишечным структурам н их пальпация не осознаются.
Почечная система. В области почек и мочеточников человек способен ощущать только боль. Однако, если мочевой пузырь настолько наполнен, что растягивается, возникает потребность его опорожнить, обусловливающая произвольное мочеиспускание (см. также о моченспускании и дефекации в гл. 16, с. 361). Экспериментальная 6 налоги ческая обратная связь ансцеральиых функцнй; теории эмоций. На висцеральные функции типа регуляции кровяного давления или расши- реник и сужения кровеносных сосудов человек и животные могут воздействовать произвольно, если получают свелення об этих процессах от мониторинговых приспособлений„обычно называемых приборами биологической обратной связи (14).
Например, когда об артериальном давлении сигнализирует отклонение стрелки ияи звук, человек или животное, получающие вознаграждение в опыте с инструментальным условным рефлексом (см. с. 160), научаются с нескольких попыток повышать или понижать его по желанию. Обычно люди не могут описать, как им это удается. После более продолжительного обучения в таких условиях испытуемый в состоянии изменять свои вегетативные параметры, даже не прибегая к измерительным приборам.
Следовательно, регуляторные функции им в конечном счете воспринимаются, но ясно не осознаются. С учетом таких наблюдений интересно пересмотреть презкнюю веахафязаюлагнчеекуго теорюо эмвцнй Джгйхе си — Ланге ()агпсэ -Ьяпйе). Согласно ей, эмоции -это результат восприятия изменений в висцеральной области, вызванных внешним стимулом. Например, страх перед медведем возникает потому. что внл дикого животного приводит к изменениям кровяного давления, частоты сердцебиений, секреции желудочного сока и т.п., о которых висцероцепторы снгнализнруют в ЦНС, тем самым налеляя нх эмопиональнымн «обертонами».
Другие эмопнн (счастье, печаль, гнев) также обусловлены афферентной информацией о различных «внутренних волнениях» (т. е, вегетатнвных реакциях). Многое свидетельствует о том, что основной механизм возникновения эмоций не требует этой перцферичсской петли; например. обнаружено. что даже у больных параплегией с высокоуровневым поврсждеинем спинною мозга эмоциональные реакции нормальные. Однако эю не исключает влиянии висцеральных афферентов на наше эмоциональное состояние. 9.6. Проприоцепция Восприятие позы и движения нашего собственного тела называется проприоцепцией (а также глубокой, или кинестетической, чувствительностью). Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешнимн силами), либо активно (мышечным сокрашением).
Рецепторы проприоцепции находятся не только в суставах„но также в мышцах, сухожилиях и коже. С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Все зти проприоцепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности (см. гл. 5). Ниже мы рассмотрим главным образом те проприоцептивные сигналы, которые нами осознаются.
Типы проприоцепции Чувство позы. Даже с закрытыми глазами мы осознаем углы между костями в наших суставах, а значит, и относительное положение частей тела. Эту способность легко продемонстрировать в простых опытах, выполняемых испытуемыми с закрытыми глазами. Если конечности на одной Янко Слава (Виблиотека Погт/тза) 1 1 атаъаааввуапгтех.гп 1 1 Ьетрг/уапио.ттЬ.гп ГЛАВА К СОМАТОВИСЦЕРАЛЪНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА гог й(' » * тг„'и Проприоцепторы стороне тела пассивно или активно прццано какое- нибудь положение (например, рука согнута в локте), испытуемый может точно воспроизвести его конечностью на другой стороне. Если попросить его показать на себе определенный участок тела, он сможет это сделать с очень небольшой ошибкой.
Чувспю движения. При изменении положения сустава мы воспринимаем и направление, и скорость этого движения. Амплитудный пора~ т.акого восприятия зависит от угловой скорости. В прокснмальных суставах мы воспринимаем меньшие изменения угла, чем в листальных. Порог восприятии лля тщечевого сустава составляет 0,2 — 0,4" ври скорости 0,3 /с, а лля сустава пальца- 1,0 1,3" при скорости 12,5"тс.
Разницы между порогами лля активного и пассивного движений практически нет. Чувство силы. Благодаря ему мы вопринимаем степень мышечного усилия, нужного для выполнения движения или поддержания позы (например, при разных гравитационных нагрузках), и достаточно хорошо оцениваем вес предметов, поднимая их рукой. Сравнивая вес двух предметов, одновременно поднимаемых обеими руками, мы воспринимаем разницу уже на уровне 3 — 10%. Если сравниваемые предметы положить на руки, а те на подставку, оценки веса, основанные теперь на афферентной информации от кожных рецепторов, будут значительно менее ~очны.
Сознательное восприятие движения и положения суставов, по-видимому, обусловлено одновременным действием различных механорецепторов: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретен, сухожильных органов. С этим согласуется и то, что соматосенсорное ядро таламуса (вентробазальный комплекс) и соматосенсорная кора Я (разд. 9.10 и 9.11) получают информацию от всех перечисленных выше их типов (15, 31, 32). В последние годы возникли некоторые разногласия по поводу относительного участия в восприятии каждого из них.
Долго считалось, что проприоцепция обусловлена главным образом суставными рецепторами. Эти механорецепторы в суставных капсулах кодируют различные положения или движения суставов. Однако их предполагаемая особая роль в проприоцепции стала оспариваться, ко~да было установлено, что больные с искусственньгми суставами различают их положение почти так же, как обычные люди. Более поздние психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили гипотезу, согласно которой важнейшую роль в нем играют мышечные веретена.
Воздействуя на мышцы и сухожилия вибрацией, активирующей главным образом мышечные веретена и сухожильные орга- Рис. Вд6. Проприоцепция. Схема афферентных и зфферентных систем. в сочетании создающих осознаваемые проприоцептиеные ощущения. Если ощущение, например, движения в суставе сохраняется после того. как один из компонентов системы устранен, из этого не обязательно следует„что он в норме не участвует в формировании данного ощущения. Это соотеетствуег принципу избыточности нервной системы (см.
гл. 7) ны, можно вызывать иллюзии движения в суставах, сбивающие испытуемых с толку (32, 351. Вывод, вытекающий нз многочисленных психофизических исследований и клинических наблюдений, состоит в том, что для пропрноцепции ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию (рис. 9.15). По всей вероятности, афферентные сигналы от мышечных веретен, сухожильных органов, сусгавных и кожных рецепторов Г343 интегрируются, а это приводит к сложному восприятию положения и движения тела. Эфферентная двигательная информация, например команды от двигательной коры, скорее всего, также используется в этом процессе в виде копии эффереитации.
9.7. Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы Центральную переработку си~палов от периферических рецепторов можно рассматривать на трех функциональных уровнях - а((т95ерентной, ингпегративной и эт(тферемтной подсистем. Аффереитаый, или сенсорный, уровень соматовисцеральной системы связан со спинным мозгом, стволом мозга, тапамусом и корой больших полушарий.
Действуют Янко Слава (Библиотека Роет/тза) 1 1 а1аъ ааа«вуапттех.гв 1 1 ЬырггУуап3со.11Ь.гп чясгь ш. овп(ля и спьцияльнля сннсогняя физиология различные проводящие пути, позволяющие перерабатывать информацию параллельно, используя ее для выполнения разных функций. Периферическая сенсорная поверхность (совокупность всех рецепторов вне ЦНС) проецируется на таламус и кору таким образом, что упорядоченно (соматотопически) картируется в ЦНС.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
