Том 1 (1128361), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Итак, соматовисцеральные афференты распределены по спинномозговым, а также Ч, Ч11, 1Х и Х черепно-мозговым нервам. Сенсорные тройничиые ядра и восходюцие пути. Афференты тройничного нерва образуют синапсы в ядре спинального тракта и главном сенсорном ядре (рнс. 9.20). Ядро спиналъиого тракта функционально соответствует заднему рогу спинного мозга. Здесь механорецептивная, терморецептивная и ноцицептивная информация передается на аксоны, несущие ее к ретикулярной формации и таламусу, как и волокна переднебокового канатика, передаюшие туда информацию от спинного мозга.
Все афференты, которые оканчиваются в главном сенсорном ядре„соответствующем ядрам заднего столба, идут от низкопороговых механорецепторов. Постсинаптические аксоны переходя~ на другую сторону и направляются к таламусу в составе медиального леынигкаеага тракта. В стволе мозга информация, приносимая тройничными афферентами, интегрируется в двигательные рефлексы мускулатуры головы и во множество вегетативных рефлексов. Тройницкая система аеуитестеляет жизненно важные функции (особенно у млекопитающих) тактильного исследования окружающей среды, питания, издавания звуков и т.д. Она хорошо развита уже при рождении и проводит сенсорные сигналы, запускающие пищевое поведение, т.е.
обеспечивает первое сенсорное знакомство ребенка с окружающей средой. Ретнкулярная формация- протяженная структура в стволе мозга (рис. 9.20) — важная интегративная область несиецифичвай системы (см. с. 210). Ее афферентные и зфферентные связи приведены на рис. 9.21. Соматовисцеральные афференты попадают сюда по спииоретикулярному тракту переднебокового канатика, а возможно, также по проприоспинальным (полисинаптическим) путям и соответствующим путям от ядра спинномозгового тройничного тракта. У ретикулярной формации есть афферентный вход и от других черепно-мозговых нервов.
Кроме того, здесь много различных зфферентных связей: нисходжцих к спинному мозгу Янко Слава (Библиотека Рог$/тэа) 1 1 а1аеааалзуапктех.гп 1 1 Гггтр;гУуапхго.11Ь.гп 2!4 ЧАСЗЪ П!. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 9.10. ТалаМУС . 4вкеаявигг l "5 ~:,' Рис. 9.21. Связь ретикупярной формации ствола мозга с различными функциональными системами и восходвцих через неспецифичные р1ламичсские ядра к коре болыдих полушарий, гипоталамусу и лимбической системе ь1, 9, 16, 13, 241. Разнообразие афферентных связей и неспецифичносгь системы видны и на уровне одиночного ретикулярного нейрона.Мнкрозлектродные записи продемонстрировали: . мультимодальную конвергенцию, т.е. конвергенцию нескольких афферентов разного происхождения на одном нейроне; - обп1ирные репептивные полн, часто билатеральные на поверхности тела; долгий латентный период ответа нл периферическую стимуляцию-слелетвие полисинаптического проведения; .
плохую воспроизводимость реакции: непрелсказуемые колебания числа потенциалов действия в ответ на один и тот же стимул; временнбе облегчение при многократной стимуляции. Все зти гжойсгва противоположны особенностям нейронов специфичных ядер, например ядер заднего столба (см. с. 212! или вентробазвльного ялрв гвлвмуса (см. с.
215). Функции ретинулярной формации еще не вполне понятны. Как схематично показано на рис. 9.21. считается, что она участвует в: — регуляции возбудимости коры: уровня осознания стимулов и реакшгй, ритма сонг' бодрствование (восходящая активируюшая ретикулярная система, см. с, 151): — придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным стимулам, особенно болевым, за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему; — двигательной регуляции.
особенно связанной с так называемыми жизненно важными рефлексами (кровообращения, дыхания, глотания, кашля и чихания), требующими коорди- нации нескольких афферентных и эфферентных систем; регуляции позы и пелснаправлснных движений (см. с. 102). Этог перечень свидетельствует о невозможности четкого различения в ретикулярной формации центральной сенсорной и интегративной систем (см. с. 2ДБ!, С другой стороны, недавно стало ясно, что некоторые ее области можно различать по анатомическим, функциональным и химическим свойствам (например, серотонинергические ядра шва и норвлренергическое голубое пятно).
Скорее всего, по мере расширения наших знаний о ретикулярной формации, представление о неспецифичной системе булет пересмотрено. Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом, через которые все афферентные системы получают доступ к филогенетически более молодым церебральным структурам, обеспечивающим осознание сенсорных стимулов в сознательное целенаправленное поведение (см. также разд. 6.4, с.
!52). Анатомический и фуньциоиальный обзор Схематически (рис. 9.22) правый таламус можно разделить на несколько функционально и/или анатомически различимых ядер, каждое из которых связано со своей корковой областью. Для обшей ориентации сгруппируем эти ядра в следующие четъгре функциональных класса: -специфичные переключающие и перерабатывающие ядра кожных сенсорных органов, глаза и уха (краснъ1е на рис. 9.22); -ядра с преимущественно двигательными функциями (розовые); — ядра с ассоциативными функциями (различные оттенки серого); -неспецифичные ядра (черные) без определенных корковых мишеней. Таламнчесние переключающие ядра сенсорных органов.
Эти переключающие и перерабатывающие структуры (красные на рис. 9.22) связаны с корковой областью, отвечающей за их сенсорную модальность, и в свою очередь регулируются (возбуждаются и тормозятся) этой областью (ср. рис. 9.26). Специфичные ядра зрительной и слуховой системлатеральнае коленчатое тело и медиальнае коленчагпое тело- рассмотрены вместе с нх корковыми проекциями в гл. 11 и 12. Соматосенсорное ядро таламуса -вентробазальиое; связанные с ним корковые области б! и 5П находятся на теменной доле (см.
также рис. 6.2-6.5). Афферентным проводящим путем служит медиальный лемниск (медивльная петля). ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 2!5 П рецатт рель нам иааилмма Поотцентраиьнал налил тепе но Затп локле коре Зрите нел но анто« «ора Меди но Каура но датеральмое колем«атее тело коле етое тело Лико Слава (Библиотека Впч/Хэа) Рис. 8.22. Талвмус правой половины головного мозга (весьмв схематично). Анатомические и функциональные связи между талвмическими ядрами и областями правой половины коры показаны линиями и одинаковой окраской.
Функциональные группы ядер: специфичные сенсорные (кросные); двигательные (розовыр); ассоциативные (разные оттенки серого); иеспецифимныв (черные). ЛΠ— подушка; ЗЛ - здднелвтеральное ядро; ДМ .дорсомедиальное ядро; ВЛ вЂ” вентропвтеральнов ядро; П переднее ядро Неспецифичные ядра. Эта категория (черньгй цвет на рис. 9.22) включает медивльные области, примыкающие к третьему желудочку мозга, а также интраламинарные ядра (не показанные на рис.
9.22). Это высшие перерабатывающие и распределительные пункты для афферентной информации, конвергирующей на ретикулярной формации мозгового ствола (рис. 9, 1б и 9.20). Сигналы от спинного мозга приходят сюда непосредственно по палеоспиноталамическому тракту и непрямо по спиноретикулярному (рис. 9.20).
Опыты со стимуляцией неспецифичных ядер животных показали, что они оказывают модулирующее влияние практически на лсе корковые области, а также образуют связи с типотадамусом и лимбичеокой системой [17, 24). Эти функциональные связи диффуэмы в отличие от четко очерченных корковык проекций других таламизеских ядер (рис. 9.22). Двигательные ядра. Самое главное из них (розовое ма рис. 9.22) вемтролатерадьное (ВЛ), связывающее мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой (см. гд. 5).
Хирургические воздействия на соответствующие участки ВЛ могут ослабить двигательные расстройства (например, паркинсониэм). игаеаааевуапкгех.тп 1 1 ЬпгхгУуапуко.НЪ.«п Ассоциативвые ядра. Эти части таламуса (разные оттенки серого на рис. 9.22) соединены с корой, но не могут быть отнесены к какой-либо определенной сенсорной системе; они принимают участие в интегративных функциях головного мозга. На рисунке показаны три из них (ПО, ДМ„ЗЛ); каждое связано преимущественно с одной из главных ассоциативных областей коры.
Специфичное таламичесное ядро соматосенсорной системы Из-за своего анатомического положения (рис. 9.22) этот участок лемнисковой системы называется веитребазальным ядром (ВБ) или веятробазаяьмыы коаяулексом. В нем вьщеляют кеятраяьное поотеролатеральное (ВПЛ) и венлзрпяьяое поопгроыедшигн яое (ВПМ) ядра. В ВПЛ находится нейронное представительство туловища и конечностей, а в ВПМ- -липа. Главный проводящий путь, который ведет к ВПЛ,-это медиальвый лемнисиовый тракт, а к ВПМ вЂ” тройиично-твламический тракт, начинающийся от главного сенсорного ядра тройничного нерва.
В опытах на наркотизированных животных установлены следующие функциональные особенности ВБ-нейронов (рис. 9.23): — каждый из них обладает определенным рецептивным полем для механических стимулов кожи; — рецептивные поля тем меньше, чем дистальнее они находятся на конечностях; -соседние участки тела проецируются на соседние участки ВБ (пример соматотопической организации); — каждый нейрон возбуждается главным образом рецептором одного типа (например, рецепторами МА или волосяных фолликулов в коже); — импульсация нейрона усиливается с ростом интенсивности периферической стимул~щии, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
