Том 1 (1128361), страница 89
Текст из файла (страница 89)
служат рецепторами ннтеиеивжюти. В двойной логарифмической системе координат (напрнмер, на рис. 9.7, В) соотношение между интенсивностью стимула (1) и частотой импульсацни (Е) обычно представлено прямой линией: значит, оно выражается степенной функцией типа Е = солз1 1".
Поскольку рецепторы МА продолжают реагиро- Янко Слава (библиотек» Роге/тза) ! ! в1аюааасруап«теж.гп ! ! 1«мрт//уапгсо.мь.гп ГЛАВА к сОМАТОВисцерлльнАя сенсОРнАя системА 201 4 ветеатюсел о в 5 слало«не« елка е Порог, мкм Раскал 3 на«ракс 1О Кор Ум 5мкм 5 4 а Стим. 3 Полка «нее лет атке 1 0,8 Б 55Гц 25 50 100 200 400 Гц 8 Частоте синусоияельнар стимулнции тельце Лиски Мецснере Меркелн тельце Плюни Рецентар тектиемюе О«аюц не волос ом тельие Руффнн» фолл« уле П» «уае— ипа од с числа имлульссв не стимул Е 1г 1О о 1 0 2 4 8 8 0,2 0.5 1 2 5 10 Скорость аеформеции кожи ммус Рис. 9.6. Гистология кожных механорецепторов.
Схе- матически показаны положение и строение разных их типов в лишенной волос (А) и овопосненной (Б) коже. Подробности в тексте Рис. 9.7. Рецептор скорости БА-типа. А. Импупьсация БА-рецептора кошки (вверху) в ответ на разные скорости деформации кожи (внизу), вызываемой злектромеханическим стимулятором (рис. 9.1, Б). Б. Число потенциалов действия в зависимости от скорости деформации кожи.
В. График 9.7, Б в двойной логарифмической системе координат. Пороговая скорость деформации (1,6 мм)с) вычтена из данных по оси абсцисс. Показатель и степенной функции определен по наклону линии, соответствующей полученным данным [38) вать, пока сохраняется деформация (рис. 9.4, Б), они снгнализируют также о ее продпаагительности. В более подробных исследованиях зти рецепторы были разделены на два класса — МА 1 и МА-11 [2, 9). Первые лучше всего реапаруют на деформацию, перпендикулярную поверки оспу кожи, а вторые более чувствительны к ее растяженюо. Рис. 9.8.
Ответы ТП-рецепторов на механическую стимуляцию кожи. А. Одиночный импульс в ответ на прямоугольную стимуляцию. Б. Ритмичный ответ: один импульс на каждый цикл синусоидапьной стимуляции. В. Зависимость пороговых интенсивностей стимула (ось ординат) трех ТП-рецепторов лапы кошки от частоты синусоидапьной механической стимуляции (ось абсцисс). Шкалы координат логарифмические (по дап!9, Еслгп(дг, 2впгпеггпапп, Ехр. Вга(п Нея.
6, 100, 1968 с изменениями) Рецепторы БА и волосяных фолликулов реагируют только на движение кожи или волос; неподвижный стержень их не возбуждает (рис. 9.5 и 9.7). Поскольку частота их импульсации растет со скоростью (г(Б/г)!) движения (рис.
9.7,Ь), их можно называть рецепторами скорости. В двойной логарифмической системе координат график стимул-реакция обычно линейный (рис. 9.7,В); иначе говоря, нмлульсацяя рецептора и скорость смен)ваяя связаны между собой степенной функцией. Эти рецепторы адаптируются к неизменной стимуляпии (ее квадратным волнам) за 50 — 500 мс. Рецептор ТП обычно реагирует только на изменение скорости механической стимуляции (рис. 9.5), т.е.
на УскоРение (дззтгг)!1). ПозтомУ его называют рецептором ускорения. При синусоидальной стимуляции (рис. 9.8) потенциалъ1 действия генерируются синхронно каждому ее циклу; минимальная требуемая для этого амплитуда синусоидальных колебаний стержня резко снижается лри повышении их частоты (рис. 9.8, В); следовательно, адекватный стимул здесь-именно ускорение смещения кожи. Порог минимален для частот около 200 Гц и снова возрастает при более высоких. Рецептор ТП можно также называть рецептором вибрации.
Такие рецепторы, как гт!А, которые снгналазяруют главным образом об интенсивности раздражения, а не о его изменении во времени, называют по аналопвт с техническими датчиками нрспврцввиацьвыми (П-рецепторами), а рецепторы типа БА -дяффсрсицяальнымн (Д-рецепторами). Рецепторы, рппирующие на статические и лвнамнческяс компоненты стимула, относят к типу ПД. яееко Слава (Библиогака Рог|/Зза) | | вгаваааеруапьтех.гьь 1 | Гьмреууаптоо.ЫЬ.гп ЧАСГЪ |Ц. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ в а в а в в о ОО Ф 9 о в к Таким образом, трн основных типа механорецепторов кодируют и передают в ЦНС разные свойства стимула: интенсивность, или амплитуду (Б), скорость (е)Б/сЫ) н ускорение (б~Б/г)1~) деформации кожи. Похоже, что при сложных раздражениях, например при тактильном обследовании тела активно движущимися пальцами [2, 5, 273, возбуждаются все три типа механорецепторов и осязание основано на оценке н синтезе в ЦНС сигналов„ поступающих от всех них.
Рецептнвные полн н плотность иннервации механорецепторов Область, в которой стимул данной интенсивности способен возбудить механочувствительное афференгное волокно, называется его рецептивным полем. Оно приблизительно соответствует анатомической протяженности всех окончаний этого волокна. Например, один афферент связан с двумя— тремя тактильными тельцами оволосненной кожи, а все 30-50 дисков Меркеля такого тельца иннервируются одной коллатералью. Концевые разветвления гораздо протяженнее у рецепторов волосяных фолликулов: каждый афферент может отходить от многих фолликулов, и каждый фолликул иннервируется несколькими афферентными волокнами. У человека рецептивные поля афферентов БА н МА-1 в голой коже самые мелкие, площадью в среднем 12 ммз, с небольшими ее различиями на кончиках пальцев и ладони [363. Рецептивные поля афферентов МА !1 и ТП приблизительно в 10 раз крупнее.
Какие свойства рецепторов определяют пространственное разрешеяне, измеряемое двухточечным порогом? Согласно результатам различных исследований, величина рецептивного поля здесь не главное; решающую роль играет плотность иннервации (т.е. число афферентных волокон на 1 смз поверхности кожи).
Валлбо (Ча!! Ьо) с сотрудниками, проведя микронейрографическне измерения у людей, пришли к выводу, что пространственному разрешению на разных участках кисти соотвезствует только плотность афферентов БА и МА-1 (рис. 9.9). Поскольку человек, как известно, лучше всего распознает предметы на ощупь подвижными пальцами, можно предположить главную роль в этом рецепторов БА (телец Мейсснера) [2, 25, 361. 9.3. Психофиэика терморецепции Терморецепция (температурная чувствительностьь) кожи включает два качественных типа — чувство холода и чувство тепла [6, 11, 12, 253. Сейчас известно, что в коже человека есть специфические халодавыв и тепловые точки, в каждой из которых можно вызвать ощущение э.олько холода нлн только тепла.
Холодовых тачек больше, чем тепловых, ° Простренаиеннае рььреиенне й)1 и агнас ь ефверенеав БА н Мя-1 )й) Пооь е ь а)верьнтавтл н МА-11 Рис. 9.9. Плотность иннервации мехаиорвцепгоров и пространственное разрешение тактильного ощущения. Для разных областей ладони человека колонки показывают густоту иннервации (правая ось ординат) вфферентных волокон от рецепторов БА, МА-|, ТП и МА-Н, в также пространственное разрешение в твх жв участках кожи (левая осо ординат). Густота иннервации определена в большом числе михроивйрогрвфичесхих опытов на людях (рис. 9.4, А). Пространственное разрешение здесь — величина, обратная двухточечному порогу в миллиметрах (рис.
9.3) (36) Например, на 1 см' ладони ! -5 холодовых и только 0,4 тепловых. Наибольшая плотность этих точек обнаружена в самой чувствительной к температуре области-на лице; здесь на 1 смз кожи 16-19 холодовых точек, а одиночных сенсорных точек, реагирующих на тепло, не обнаруживается. Кожная терморецепция вызывает не только ощущения холода или тепла; у теплокровнь|х животных она также участвует в бессознательной регуляции тбчпературы тела (см. гл.
25). Восприятие температурных стимулов, включая сопровождающие нх регуляторные реакции„обладает аффективным действием. Иными словами, они могут казаться приятными или неприятными: человек может мерзнуть нлн чувствовать освежающую прохладу, согреваться или мучиться от жары. Погрузившись в теплую ванну (около 33 "С), мы в первые мгновения ватка ощущаем тепло, но ваго|а аго Ипко Слава (Библиоцека Рога/Гаа) 1 1 пгаеааабауападех.гп 1 ] НаатузУуаптао.таЬ.гп ГЛАВА Я. СОМАТОВИСЦЕРАЛЪНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Тармод 203 Притон Отток Вода 1ну темпера рмисуор Мауапп Коха ЗВ 22 8 с 24 -1.0 О 2 4 В В 101214!В!В20мин Время па Врамн адаптации наа Врамп до урапновешипа ик уампарауурм охн Рис.
9.10. Термод дпя психофизического исследования герморецепции. Металлическая поверхность, прижатая к коже, может быть разной площади (например, 2 сма); выбранную температуру лоддерукивают цирку- пирующей жидкостью из термостате. Подключив термод к другому термостагу, можно менять температуру. За ее распределением в коже и изменением во времени можно следить при помощи внугрикожного терыистора восприятие притупляется. С другой стороны, в жаркий летний лень вода в бассейне (около 28') сначала кажетсэ прохладной, но декоре эта реакция сменяется нейтральным ощущением.
Следовательно, э опрелеленном диандзоне нагревание иди охлаждение вызывают лишь кратковременное чудстео тепла или холода. Очевидно. существует почти полная элантаяии температурной чувствительности к новой температуре кожи. Психофизическое исследование терм оренепиии. В этих опытах применяется термод (рис. 9.10)- наложенная ащ кожу металлическая пластина, быстро доводимая до желаемой температуры путем, например, пропускания через нее холодной или горячей жидкости или с помощью элемента Пельтье (его температура определвется проходящим током). Существует температурный диапазон, в котором при постоянстве температурного стимула мы не ощущаем ни тепла, ни холода; иначе говоря, в этой нейтральной зоне температурная чувствительность полностью адаптирована.
За пределами нейтральной зоны устойчивые температурные ошугцения возникают даже при постоянной температуре (ноги могут мерзнуть часами). Верхний и нижний пределы нейтральной зоны для участка кожи площадью 15 смэ равны соответственно Зб и 30'С (рис. 9.11). О о й с 04 й в 0.2 8 О э В -од Ъ и -0.4 с о щд н б-д Рис. 9.11. Психофизика герморецепции. Кривые соответствуют порогам ощущения тепла и холода. Начиная от показанной на оси абсцисс температуры, к которой коже была адаптирована, температуру меннли на резную величину (ось ординат), чтобы вызвать ощущение тепла или холода. Скорость изменения была не менее 6"С/мин.
Качество ощущения указано для каждого из полей разных оттенков (по Кепэйа10 в (26) с изменениями) Устойчнвые ощущеияя тепла я колода. Продолжительное ощущение тепла при температуре кожи выше Зб 'С тем сильнее, чем выше эта температура. При температуре около 45 "С чувство тепла сменяется болью от горячего. Когда Обширные области охлаждаются до температуры ниже 30'С, возникает устойчивое ошущение холода; боль от холода возникает при температуре кожи 17'С и ниже. Динамичеазпае температурные ощущевия. Температурные ощущения, испытываемые при изменении температуры кожи, в основном определяются тремя параметрами: ее исходной температурой, скоростью изменения послелней и размерами участка, на который действует стимул. Влияние искодной температуры на порог ощущения тепла или холода показано на рис.
9.11. При низкой температуре кожи (например, 28'С) этот порог для тепла высокий (т.е. требуется сильное изменение температуры), а для холода низкий. При более высокой исходной температуре (Ось абсцисс) тепловой порог снижается, а холодовой возрастает. Иными слонами, прохладную коку (скэдкем, при 28 "С) нужно только слегка охладить (меньше чем на 0,2'С), чтобы превратить устойчивое чувство холода э ощущение естало хололнеен.
Но тот же участок кожи надо нагреть почти на 1 "С ддд появления чувства тепла. Аналогичным образом, при ясходной температуре кожи 38'С уже незначительное нэгреэание (менее чем на 0,2 "С) ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ е е 3 к мс 9.4. Терморецепторы 1ее я з' з ~:у е' я с Са геаь Янко Слава Опиблиотека Гоге/Эза) вызывает ощущение встало теплеев, между тем как для появления чувства холода надо охладить кожу приблиэятельно на О,В'С. Конечный вьаод иэ рис. 9.11 состоят в том, что изменение температуры кожи до определенного уровня вызывает чувство лвбв тепла, лаба хелена в зависимости от ее исходной температуры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
