Том 1 (1128361), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Полагают, что ои обслуживает главным образом иоцицепцию; его иаличием можае было бы объяснить сохраиевие или яоееэаиовлеиие болевых ощущений даже после билатералькой хордотопим. г(еспецифичнаи система Приблизительно с 1950 1.. в нейрофизиолоэ.ии распространилось понятие кеспш)ифичкой системы [1, 18, 22, 243 как альтернативы четко опредеюппиым анатомически и физиологически специфичным системам различных сенсорных модальностей.
В соматосенсорной модальности система заднего столба — специфичная. Неспецифичвую систему рассматривали как субстрат ряпа наблюдаемых в опытах на животных генервлизоваиных реакций типа: — реакций возбуждения; — изменения ЭЭГ; ритма сон/бодрствование; — аффективных поведенческих реакций; изменений кровяного давления. Они могут быть вызваны как сенсорными стимулами (особенно болевыми), так и электрической стимуляцией ретикулярной формации ствола мозга и медиальных пшламических областей. Эти центральные области считались «сердцевиной» иеспецифичной системы, получающей сенсорную информацию главным образом по переднебоковым трактам.
Исследования названного выше филогенетически древнего отдела головного мозга показывают, что здесь протекают многие жизненно важные интегративные и регуляторные процессы, отражающиеся на функциях спинного (например, симпатические реакции) и болыпого мозга (например, состояние тревоги). Однако достаточных свидетельств существования однородной неспецифичной системы нет. Напротив, с накоплением данных по физиологической, анатомической и биохимической дифференцировке этих отделов головного мозга [17~ сам такой термин становится все менее и менее приемлемым.
Мы вернемся к этому вопросу при обсуждении ретикулярной формации (см. с. 213). 9.8. Передача соматовисцерапьной информации е спинном мозгу Дерматомы. Афференты от кожи, мьшщ, суставов и внутренних органов входят в спинной мозг по задним корешкам в определенном пространственном порядке, т.е. согласно топологической организлции (рис. 9.18). Кожные афференты каждого заднего корешка иннервируют ограниченную область кожи, называемую дерм атомом.
Смежные дерматомы сильно перекрываются из-за перераспределения пучков волокон при их распространении к периферии, особенно в плечевом и пояснично-крестцовом сплетениях. Один периферический перв содержит волокна шхжольких соседних задних корешков, а каждый задний корепюк волокна разных нервов. В то время как перерезка периферического нерва вызывает сенсорный дефицит ограниченного участка тела, перерезка одного заднего корегпка, хотя и обедняет иннервацию какой-то области, все же не вызывает в ней заметного сенсорного дефицита.
Ника Слав» (Биби иатека Нагтттза) ! ! атаъ ааатвуапдек.гв ! ! тэттрвууапыо.тть.гп ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 2!! 4 Б Рнс. 9.18. Области, иннервируемые кожными нервами и задними корешками. д. Кожные нервы (А, Б, В) иннервируют четко ограниченные области с небольшим перекрыванием. Поскольку периферические нервные волокна перераспределены по спинномозговым нервам.
кожные области иннервации задними корешками (дерматомы 1, 2. 3) менее четко очерчены и перекрываются сильнее. Б. Кожные области иннервации задними корешками (т. е. дерматомы) последовательных сегментов спинного мозга показаны нв двух сторонах тела поочередно. Чтобы продемонстрировать степень перекрывании соседних дерметомов, один из них, Е 3 (третий поясничный), показан на обеих ногах (по О.
Роештег в Т. Еенлз: Рв!п. Неът уогх, Масуд!ап, 1842) В скелетной мускулатуре экяяявлсятямн девмятамов являютсв миотемы. Зона Геди внутреннего органа состоит нэ лсрмвтомов, связанных со спинномоэговыми сегментами, иннсрвируюшимн этот орган. Нейронная органиэвпия обеих совокупностей афферснтов такова что может вызывать огрижеввую бель (см. с. 230!.
Функциональные сноиства социальной сомвтовнсцеральной системы Соматовисцеральные афференты образуют синаптические связи с нейронами в заднем (дорсальиом) роге спинного мозга (рис. 9.19). Некоторые толстые миелинизированные афференты (группы 1 и Щ также отделяют ветви (коллатерали), восходящие в составе спинного мозга (см. с. 208).
У заднего рога, где идет нейронная переработка информации, четыре выхода: длинные тракты, восходящие до головного мозга главным образом в переднебоковом канатике (см. с. 209); восходяпше и нисходюцие проприоспинальные связи с соседними сегментами; сегментарные связи с мотонейронами и симпатическими нейронами (участие в спинальных двигательных и вегетатнвных рефлексах). Однако, по всей вероятности, один нейрон не образует все четыре вида связей сразу.
В восходящих трактах аксоны, идущие от одного сегмента, расположены бок о бок. Это созлает соматотопнчесную слоисюсть (рис. 9.19); аксоны, присоединяющнеся к прочим во все более высоких сегментах, всегда оказываются со стороны серого вещества. Однако границы пучков не такие резкие, как показано на рис. 9.19. Один из результатов такого расположения состоит в том, что при поверхностном повреждении передиебокового канатика (раной или опухолью) в шейной области первые сенсорные дефициты следует ожидать в нижней половине тела. Нейроны оереднебокового каватина.
Хотя клинические данные (рис. 9.17) указывают на участие перелнебокового канатика в болевых и температурных ощущениях, он содержит всего лишь несколько аксонов специфичных ноцицептввных и терморецевтивиых нейронов. Большинство аксонов принадлежит здесь клеткам, возбуждаемым также слабыми механическими стимулами, т.е. мультирецентввным нейронам. Остается спорным вопрос, достаточно ли немногих специфичных ноцяцептивных и терморецептивных нейронов для передачи соответствующих сигналов или дополнительная информация, требуемая головному мозгу для болевых н температурных ощущений, обеспечивается активностью мультирецептивных нейронов Г13, 23, 393.
Лгтко Слава Оэиблиотека Роге/Гэа) 1 1 атаъ ааайвуап«зех.гп 1 1 ЮтююрютУуапЮ«о.ЮЮЬ.гп ЧАСГЫЮЮ. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 212 9.9. Соматосенсорные функции ствола мозга д йннй « «аннт ы нннтнын нтнн Шнннын Пнн*нтнный нтднн тн Рис. 9.19. Соединения кожных и висцерапьных аффврентов в спинном мозгу. Входя черве задние корешки, афференты образуют синапсы с нейронами заднего рога, которые передают информацию свгмвнтарным спинальным зффврентам, соседним сегментам (по проприоспинапьным волокнам) и восходящим трактам (например, переднебокового канатика). Коллатерали афферентов групп 1 и 0 восходят в составе дорсапьных столбов белого вещества непосредственно до продолговатого мозга. Два тормозных влияния на нейрон заднего рога (показаны красным) оказывают нисходящие пути от головного мозга и спинальные интер- нейроны.
Справа схематично показано топографическое разделение восходящих волокон от различных частей спинного мозга в белом веществе его шейного отдела Важное свойство заднего корешка как станции переключения -конвергенцня афферентов от кожи и внутренних органов на одни и те же нейроны. Из-за нее афферентные сигналы от внутренностей (например, запускаемые желчными коликами) стложно» локализуются бояьным на поверхности тела (отраженная боль„см. гл. 10). Каждый внутренний орган связан с определенной областью кожи — своей мной Геда. Другой элемент цепи заднего корешка (показан красным на рис. 9.19)-тормозвые синаиеы, которые служат для модификации афферентной информации.
Это может принимать форму латерального торможения (см. гл. 8) или регуляции сенсорного входа трактами, нисходящими.от головного мозга (нисходящее торможение, рис. 9.26 и 9.27). Активация таких тормозных механизмов применима для обезболивания (см. гл. 1О). Нейроны ядер заднего столба. Аксоны заднего столба оканчиваются ипсилатерально в его ядрах (клиновидном и тонком), находжцихся в продолговатом мозгу. Здесь они образуют синапсы с крупными нейронами, посылающими аксоны в контралатералъный таламус по медиальиому лемивсковому тракту (рис. 9.20) и называемыми релейными в отличие от вставочных (интернейранав) с аксонами, не выходящими из ядер заднего столба.
Переработка афферентной информации при синаптической передаче к релейным нейронам имеет следующие характеристики: — сохранение сенсорной специфики; на одном нейроне конвертируют афференты одинакового сенсорного типа; — большой запас надежности синаптической передачи; даже одиночные импульсы афферентного волокна вызывают постсинаптичесжую импульсацию; — мелкие рецептивные поля; — соматотопическая организация; пространственно улорющоченное представительство кожи; — афферентное торможение (латеральное торможение, с.
186); — нисходящие регулирующие входы, в частности, от коры головного мозга (рис. 9.26). Этн свойства характерны и для последующих мест переключения в лемиисковой системе; они определяют качество и разрешающую способность ощущений, связанных с передаваемой здесь информацией.
Ствол мозга, состоящий из продолговатого мозга, маета и среднего мозга (см. рис. 5.13), представлжт собой место отхождения (или вхождения) большинства черепно-мозговых нервов. В нем содержится множество дискретных ядер, выполняющих преимущественно сенсорные, двигательные или регулвторные функции; между ними, по-видимому, проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным, а также большой мозг с мозжечком. Ниже рассматриваются афферентная система головного соматосенсорного входа и ретикулярная формация как главный компонент неспецифичной системы. Тройничный нерв и его центральные связи Голова иннервируется 12 парами черепно-мозговых вервов, большинство которых присоединяется к центральной нервной системе в стволе мозга и промежуточном мозгу.
Пятый из этих нервов, называемый трайничнъюм из-за своих трех ветвей, Янко Слава (Библиотек» Готтгтта) ~ ~ атаеаааотуапаех.тп ~ ~ Бттр:,ГУуапйсо.МЬ.тп 2Ц ГЛАВА К СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Рис. 9.20. Афференты и структуры сомвтоеисцеральной системы в стволе головного мозга (справа — его схематичный вил сзади), К ним относятся вфференты тройничного нерва (трех его ветвей — Чн Чз и Чз), блуждающего и языхоглоточного нервов, центральная вфферентнвя система тройничного нерва и ее восходящие пути, ретихулярная формация (серый цвет) и тРакты, приходящие из спинного мозга, т.е.
дорсальных столбов (красный цвет) и переднебохового канатика (черный цвет). Центральное прохождение вфферентов языхоглоточного и блуждающего нервов не показано Ретнкулирная формации включает афференты от лица и роговой области (рис. 9.20). Он иннервирует кожу, зубы, слизистую рта, язык и роговицу. Седьмой черепномозговой нерв (лицевой) тоже, но в меньшей степени, содержит головные соматосенсорные афференты. В 1Х (лзыкаглатачнам) и Х (блуждаюи)ем) нервах есть висцеральные афференты от органов кровообращения, дыхания и пищеварения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
