Том 1 (1128361), страница 81
Текст из файла (страница 81)
Возбуждаясь при повышении температуры, они также весьма чувствительны к увеличению концентрации Сиз~ во внеклеточном пространстве. Это происходит, например, после инъекции в артерию распюра, содержащего кальций. В ршультате возникает ощущение тепла в обслуживаемом ею участке тела. Запои «снецяфических сеисоряых энергий», сформулированный 150 лет назад Иоганнесом Мюллером, гласит, что характер ощущения определжтся не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Приведенные выше примеры доказывают его справедливость.
Это один из важнейших законов субъективной сенсорной физиологии. С точки зрения объективной сенсорной физиологии специфичность органа определяется характером обработки возникающих в нем сигналов центральными отделами нервной системы.
Например, кожные тепловые рецепторы ответственны за термо- Япко Слака (11иблиогека Ног»/Зза) 1 1 а1аеаааб»уапйех.га 1 1 ЫГрфуапЗго.мь.го . ГЛАВА 8. ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 181 рецепцию н терморегуляцню главным образом бла- годаря своим центральным соединениям. Категорни ощущенвй. Сенсорные органы можно подразделить на три группы следующим образом. 1. Первое, что ассоциируется со словом «ощущения»,— это органы и рецепторы, стимулируемые окружающей средой.
Все они относятся к экстераиевторам. 2. Другие органы определяют длину мыши. натяжение сухожилий, углы в суставах и другие параметры положения и движений тела. Их называют пранриацеиторами. К этой группе можно также отнести вестибулярньгй аппарат. 3. Нахонец, сенсорная информация поступает и от внутренних органов тела. Идущие от иих афференты носят название иитероцепторов. Вбльшая часть информации, посылаемой в ЦНС интероцепторами и проприоцепторами, очень редко доходит до нашего сознания или вообще никогда им не воспринимается. Например, мы и не подозреваем о сигналах от барорвцвпторав, расположенных в каротидном синусе„которые непрерывно контролируют артериальное давление крови.
Долгое время не было ясно, доходят ли до сознания импульсы от мышечных веретен. Ответ на этот вопрос в конце концов получил Маклоски Е2О), поставив эксперимент на самом себе. Обнаженная хирургическим путем мышца раздражалась стимулами, адекватными для первичных (1а) афферепгпов мышечных веретен. Полученный результат однозначно свидетельствовал, что увеличение частоты импульсации этих нервных волокон ощущается как изменение положения соответствующей конечности.
Процесс преобразовании (трансдукции) В каждом сенсорном органе есть «рецепторы», с возбуждения которых начинается сенсорный процесс. К сожалению, терминология в последнее время стала неоднозначной. Исходно под рецептором понимали сенсорную клетку, однако сейчас так называют в молекулярной биологии комплексы молекул на клеточных мембранах, специфически реагирующие с другими молекулами, например гормонами. Даже в сенсорной физиологии термин «рецептор» используется неоднозначно.
Анатомы считают рецептором морфологически цельную сенсорную клетку, а физиологи — часть мембраны тахой клетки или нервное окончание, специализированные для восприятия стимулов. Мы будем придерживаться «компромиссного» толкования и называть рецептором клетку или ее часть, которая ответственна за преобразование стимулов в нейронное возбуждение. Часто рецепторами служат окончания периферических аксонов или дендритов афферентных нервных волокон. С другой стороны, в некото- рых сенсорных органах такие окончания соединены со специализированными сенсорными клетками, не являющимися нейронами (например, волосковымн клетками в улитке).
Наконец, в сетчатке глаза особые сенсорные клетки (палочки и колбочки) имеют нейронное происхождение. Все это также рецепторы. Рецеиториый иатеициал. Рецепторы преобразуют энергию стимула в изменение проницаемости своей мембраны. Этот процесс называют трапсдупз)ивй. Вместе с проницаемостью меняется и потенциал мембраны: он становится «рецепторным». Поскольку рецепторный потенциал генерирует в афферентных нервных волокнах потенциалы действия, его также называют геиераториым. Определение рецептора.
Данное выше определение можно теперь сформулировать иначе, используя представление о потенциалах: рецептор-это клетка или часть ее мембраны, генерирующая рецепторные потенциалы, которые кодируются и передаются по соответствуюп1им афферентам в в1ще последовательностей потенциалов действия. В известных рецепторах кожи, внутренних органов и мышц рецепторные потенциалы возникают в самих окончаниях афферентов, т.е. трансдухция происходит непосредственно в нервных окончаниях.
Последние либо свободно лежат в тканях, либо заключены в особые структуры типа «тельца» или мышечного Веретена. Изменения потенциала, возникающие при стимуляции рецептора, можно записать с помощью внутриклеточных мнхроэлехгродов. Три примера измерения генераторного потенциала показаны на рнс. 8.3. В двух случаях (мышечное веретено и тельце Пачини) рецептором служит окончание аксона, а в третьем — особая волосковая клетка.
Считается, что в последнем случае рецепторный потенциал возбуждает афферентный ихсан путем синаптической передачи, медиатор которой еще не известен (см. также гл. 12). В большинстве случаев молекулярные механизмы трансдукции стимула в рецепторный потенциал мембраны выяснены недостаточно.
Одна из причин этого †обыч очень малый размер и часто относительнаянедоступность рецептивных участковклеток. В принципе трансдукция включает открывание каналов мембраны, что позволяет проходить через нее потоку ионов, обусловлщгному разнипей их концентраций внутри и вне клетки. Мембранными каналами управляют особые молекулярные комплексы, которые меняются под действием стимула. Например, в хеморецепторах связывание молекул рецептивной мембраны с адекватным веществом влияет на молекулу, открывающую ионные каналы.
На их размеры в случае механорецепторов может Япко Слава (Библиотека Роет/тза) 1 1 в1аваааейуапстетотп 1 1 ттсср;ГУуаптсо.ИЬ.еп ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 182 Ст Рецепторный потаьциал 1 Афферентный ассоц А Постсннептнцеский потенциел Потенциел пейстеня с иытл Рецепторный потенциел Блокирующее вселение Рецепторнььй потенциел Генереторный ток Миепин Первый перехвет Ренвье Рис. 8.3. Различные типы рецепторов. Д. Волоскоеея клетка в улитке или вестибулярном органе Б. Мышечное веретено лягушки. В. Тельце Пачини.
Звездочкой отмечены предполагаемые места трансформации генерзторного потенциала в потенциал действия (по Р)оскс е [2) с изменениями) воздействовать растяжение мембраны. Рецепторные потенциалы во гюех этих примерах означают деполяризацию. В фоторецепторах сетчатки (палочках и колбочках) ионные токи возникают главным образом в темноте и блокируются при попадании света на мембранные диски наружных сегментов клеток. В данном случае рецепторный потенциал соответствует гиперполяризации. Свойства рецевторных нотенциалвв в афферентных нервных окончаниях следующие. 1. Онн генерируются е самих нервных окончаниях, а не в окружающих клетках, входящих в структуру сенсорного органа.
Это хорошо видно на примере тельца Пачини (рис. 8.4), аксон которого возбуждается механическими стимулами даже тогда, когда окружающая его луковицеобразная капсула удалена. В более проксимальной части клетки, где генерируются и проводятся потенциалы действия, аксонная мембрана гораздо менее чувствительна х механическому раздражению. Равновесный потенциал мембраны тельца Пачини — примерно 0 мВ. Значит, изменения проницаемости, вызываемые стимулом, не ограничиваются Рис. 6.4.
Генераторные потенциалы и потенциалы действия тельца Пачини. 1. Слабое раздражение изолированного рецептора е месте, отмеченном стрелкой, вызывает рецепторные (генераторные) потенциалы, амплитуда которых кодирует интенсивность стимула (а-г). Надпорогоеые рецепторные потенциалы запускают гютенциалы действия (д). 2. Даже после устранения слоев, окружающих рецептор, при его механической стимуляции возникают генераторные потенциалы. 3. Давление, приложенное к первому перехвату Ранвье афферентного аксона, блокирует генерирование потенциалов действия, но не влияет не рецепторный потенциал.
Вназу: запуск потенциалов действия в первом перехвате Ранвье зз счет злектротонического распространения генераторного потенциала (по [19) с измене- ниямн) натриевымн каналами. Запись активности этих ре- цепторов щ унго показала, что при удалении из окружающего пространства всех ионов )Ча+ рецепторный потенциал уменьшается примерно до 1гЗ контрольного значения, но не исчезает совсем. Кроме того, как известно, каналы, участвующие в генерировании рецепторного потенциала, почти не чувствительны к тетродотокснну (ТТК), чем сильно отличаются от натриевых каналов в аксонных перехватах Ранвье, ответственных за распространение потенциала действия.
Тельца Пачини продолжают генерировать рецепторные потенциалы даже в тех Янко Слава (Библиотека Ботик»а) ~ ~ агаеааа«»уапйех.тп ~ ~ Ьтйрфуапно.ЫЬ.еп ГЛАВА 8. ОБЩАЯ СВНО)РНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 183 случаях, когда проведение потенциалов действия в афферентном волокне блокировано ТТК. 2. Рецепторный потенциал — градуальиый. Стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек н колбочек) неодинаково.
Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником энергии для такого изменения клетки. Как говорилось выше, единственная функция стимула — управление ионными токами через мембрану. Рецепт и нные мембраны многих рецепторов чрезвычайно чувствительны к адекватным для них стимулам. По-видимому, в некоторых случаях их чувствительность достигает теоретически возможного предела. Например, волосковые клетки улитки возбуждаются при смещении на расстояние, сравнимое с диаметром атома водорода. В сеттлтке достаточно одного фотона на палочку, чтобы возниклн ионный ток через ее мембрану и генераторный потенциал, оказывающий заметное воздействие на активность гаиглиозных клеток, связанных с данной палочкой.
Другими словами, трансдукцня включает и процесс усиления. 3. Рецепторный потенциал — локальиый; он распространяется по мембране элекгротоническн, а не проводится активно. 4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и врелгвинай суммаиии.Например, если одновременно на тельце Пачини действуют два слишком слабых поодиночке стимула, вместе они способны вызвать надпороговую деполяризацию. Она может наблюдаться и в том случае, когда два слабых стимула так быстро следуют друг за другом, что второй рецепторный потенциал суммируется с первым. Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными сннаптическими токами центральных нейронов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
