Том 1 (1128361), страница 67
Текст из файла (страница 67)
По-видимому, ее каудальные отделы оказывают тормозное действие на ростральные. Во-вторых, нейронная активность ретикулярной формации во время сна, хотя и имеет иной, чем нри бодрствовании, харахтер, ло своей величине в этих (особенно в БДГ-фазе) состояниях ие различается, что также противоречит резпкулярной теории. В-третьих, как уже указывалось, даже в изолированном переднем мозгу наблюдается цикл сон/бодрствование. По-вндимому, он обусловлен главным образом структурами промежуточного мозга (медиального тала- муса и переднего гипоталамуса). Следовательно, ретикулярная формация не единственный центр бодрспювания и сна. Серотонивергическвя теория сиа.
В верхних отделах ствола мозга есть две области-одра шна и голубое пятно, у нейронов которых такие же обширные проекции, как и у нейронов ретнкулярной формации, т. е. достигающие многих областей ЦНС (рис. 6.19,В, справа). Медиатором в клетках ядер шва служит серотоннн (5-гидрокснтрнптамнн, 5-НТ), а голубого пятна-норадренвлнн (с.
54). В конце 19бО-х гт. на основании ряда фактон М. Жуве (5Ц пришел к выводу, что две зги нейронные системы, особенно ядра шва, играют важнейшую роль в возникновении сна. Разрушение ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; за несколько следующих недель сон нормализуется. Частичная бессонница может быть также вызвана подавлением синтеза 5-НТ л-хлорфенплаланнном. Ее можно устранить введением 5-гидрокситрнптофана, предшественника серотонина (посцедннй не проникает через гематоэнцефалический барьер).
Двустороннее разрушение голубого пятна приводит к полному исчезновению БДГ-фаз, не влияя на медленноволновой сон. Истощение запасов серотонина н норадреналнна под влиянием резерпнна вызывает, как н следовало ожидать, бессонницу. Прн этом после введения 5-гндрокситрнптофана восстанавливается только медлениоволновой сон. Все перечисленное поэволнло предположить, что выделение серотонииа приводит к активному торможению структур, отвечающих за бодрствование, т.е. вызывает сон. При этом первой всегда возникает его медленноволновая фаза. Позднее наступает БДГ-сон, для которого необходимо голубое пятно (его активность обусловливает общее падение мышечного тонуса н быстрые движения глаз). Кроме того, оно подавляет импульсацню ядер шва, что приводит к пробуждению.
К сожалению, в своем первоначальном виде эта теория неверна. Сейчас доказано, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серо- тонина не во время сна, а при бодрствоваяии. Кроме того, возникновение БДГ, по-видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого Янко Слака (Бибпиоэпка Роиг/вза] 1 1 е1алаааеиуап Век.вп 1 1 Ьыр//уап1ло.ыь.ли 152 ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ пяп1а, сколько более диффузного подголубого цдра.
Однако из этого не следует, что серотонин никак не связан со сном. Судя по результатам недавних экспериментов (здесь мы их описывать не будем), он служит и медиатором в процессе пробуждения, и «гармоням сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение «веществ сна» («факторов сна»), которые в свою очередь вызывают сон Е5, 14]. Эцлвгениые факторы сиа.
Всем известно, что бодрствовавший в течение длительного времени человек ощущает непреодолимую потребность в сне. Соответственно, уже очень давно пытались выяснить, не обусловлены ли усталость и сон периодическим накоплением, истощением или выработкой особых циркулирующих в крови метаболитов (факторов сна); тогда во время сна за счет удаления или обменных процессов должны восстанавливаться их концентрации, характерные для бодрствования. В последние двадцать лет зта гипотеза вновь привлекла к себе внимание в связи с прогрессом нейрохнмии, особенно в изучении нейропептидов. Были сделаны попытки обнаружить особые вещества либо после длительного лишения сна, либо у спящего человека.
Первый из этих подходов основан на предположении о том, что фактор(ы) сна во время бодрствованви накапливаются до вызывающего сон уровня, а второй — на ппютезе, согласно которой они образуются илн выделяются ве сне. Оба подхода дали определенные результаты. Так, при проверке первой гипотезы из мочи и спинномозговой жидкости человека и животных был вьщелен небольшой глюкопептид — фактор Б, вызывающий медленноволновой сон при введении другим животным. Существует, по-видимому, и фактор сиа с БДГ. Второй подход 1цэивел к открытию индуцирующего глубокий сон нонапептида (в настоящее время он уже синтезирован), так называемого пептида дельта-сна (РЯР, де11а-з!сер (пг)пс(пй рер11г)е).
Олнако пока неизвестно, играют ли эти и многие другие «вещества сная, обнаруженные при проверке обеих гипотез, какую-либо роль в его физиологической регуляции Е5, 14, 59). Более того, выделенные пептцды часто вызывают сон лишь у животных определенного вида; кроме того, он возникает и под действием других веществ. Биологическое значение сяа. На вопрос, для чего мы спим, до сих пор нет удовлетворительного ответа. Здесь существуют самые различные предположения, которые, если и не исключают друг друга, остаются недоказанными.
Наиболее распространен~ия пшотеза о том, что сон необходим для восстановления, недостаточно проверена экспериментально (так, после тяжелой физической нагрузки сон наступает быстрее, однако длительность его не изменяется). Неясно также, почему одним людям нужно поспать для отдыха совсем немного, а другим довольно долго. Наконец, не существует удовлетворительного объяснения роли двух столь различных фаз сна (с БДГ и без БДГ) и их периодического чередования в течение ночи (см. выше).
6.4. Нейрофизиологические корреляты сознания и речи Наиболее существенное изменение общего состояния, испытываемое нами в повседневной жизни,-постепенный возврат сознания при пробуждении (а также при выходе из наркоза, комы или после обморока). Сознание со всеми присущими ему нюансами — главный признак нашего существования. Познать его можно только интроспективно. И физиологи, и психологи неоднократно пытались объяснить сознание, но предложенные ими гипотезы еще весьма расплывчаты и противоречивы (11, 15, 31, 36, 41, 621.
Вклад физиолога в эту проблему можег состоять в определении с тачки зрение естественных наук границ, в которых оно существует. Риэввтие сезяввия в фялегвивзе. Вряд ли кго-то сомневается, что у высших позвоночных (итяц, млекопитающих) с их влюакадиффервицираваиией иервиай системой существуют те яли иные признаки сознательного поведения. У животных с очень простая нервной системой их либо нв наблюдается, либо оия описываются в еляиячиьп случаях я в зачаточной форме. Таким образом, сознание свлэаии вв слвжпыми ивйрапиыми структурами я яв мажет еущмтвевать в етрыве ет яях.
Однако, хах вытекает из всего сиазаяяого выше, пронести четкую грань люжиу животными с сознанием и бвз в«1о не удается. По-яилимсыу, в филогеиезе оно развивалось параллельно нервной системе. Иными словами, в животном мире существует мяежеепю самых Разлячяых уранией и ферм еезиеяяя, и человек. несомненно, обладает наиболее сложной вге разновидностью. Точка зрения, согласно которой для ееэявяяи ивебхелвма вькеиеляффврвицяреваияая нервная еяетеия, предполагает, что е филогенезе сознание в той или иной форли возникало всегда, когда более примитивные формы нервной деятельности (иипример, рефлексы) уже не обеспечивали регуляцию и адаптацию организма.
Если это тих, возникновение сознания важиый этап эволюции, абсолютно необходимый высшим организмам лля оптимального приспособления к окружающей среде (8. 311. Функциональные и структурные предпосылки сознания. Роль левого и правого полушарий Относительно функциональных предпосылок человеческого сознания (т.е. нейронной активности, лежащей в его основе) на сегодняшний день получены лишь очень простые и в целом совершение неудовлетворительные данные. Очевидно, для сознания необходим некий иромшкутечиый уровень актвввости ЦНС, соответсгвуниций, например, метко Слава (Библиотека РоггГГЗа) 1 1 «1аъ ааа«ьуап«тех.гп 1 1 Ььтрвгуапт«о.11Ь.гп ГЛАВА К ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 153 ..Т)~щ~~~~ай 1:;~:;:;! ()Р)а)(ГА())в)аав«)!~':::; ~ 1 -'": Рис.
8.20. Связи соматосенсорных, двигательных, зрительных и слуховых структур у больных с расщепленным мозгом. А. Горизонтальный срез мозга (вид сверху). Б. Фронтальный срез мозга. Левое полушарие связано соматосенсорными (аффервнтными) и двигательными (зфферентными) путями только с правой половиной тела, а правое -только с левой. правая половина поля зрения (каждого глаза1) проецируется в зрительную кору левого полушария и наоборот. Однако от каждого уха даже таких больных проекции идут в слуховые зоны обоих полушарий дссинхронизированной ЭЭГ при бодрствовании; слишком низкая нейронная активность (например, при наркозе или коме) с ним несовместима. С другой стороны, сознание невозможно и при чрезмерной активности нейронов -например,при эпилептических припадках (характеризующихся пиками и волнами на ЭЭГ: см.
рис. 6.13) или электрическом щокс. По всей вероятности, сознание требует взаимодействия между структурами коры и подкорка; ни одна из них сама по себе его не обеспечивает. Возможно, ключевую роль здесь играет восходящая активирующая ретикулярная система (ВАРС) 18, 151. Такое предполо1кение вьпекает из ее участия в цикле сон,'бодрствование (см. с. 151), Новые важные данные о структурных основах сознания получены недавно при наблюдениях над больными, у которых с целью облегчить или хотя бы ограничить одной половиной тела не поддающиеся консервативному лечению эпилептические судороги было произведено рассечение мозолистого тела и передней спайки.
У таких людей с «расщепленным мозгомв в результате перерезки комиггуральных волокон связь между обоими полушариями головного мозга отсутствует, и каждое из них независимо выполняет свои собственные функции. Схема связей мозга после этой операции представлена на рис. 6.20. Поскольку многие восходящие и нисходящие пути перекрещиваются по средней линии, левое полушарие отвечает за соматосенсорные и двигательные функции правой половины тела и наоборот. Кроме тог.о, вследствие перекреста зрительных нервов правая половина поля зрения проецируется в левое полушарие, а левая половина — в правое.
Центральные слуховые пути перекрещиваются лишь част.ично, поэтому к каждому полушарию поступают сигналы как от нпсилатерального, так и от контрлатерального уха. (В настоящее время мозолистое тело рассекается в лечебных целях не полностью, так как оказалось, что эти цели вполне достижимы и при его частичной перерезке.) Повседневнее поведение и умственные способности больных, перенесших такую операцию, внешне не изменяются. В крайнем случае может наблю- Лнко Слав» (Библиотека жогтзтэа) 1 1 атаеааа«»уапттек.гп 1 1 Нттргггуаптсо.т«Ь.гп ЧАСТЬ Ц. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВГ!ЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ даться уменьшение спонтанной двигательной активности левой половины тела (у правшей), а также снижение или отсутствие ее реакций на раздражители (например, толчки).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
