А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 49
Текст из файла (страница 49)
На П стадии бродильщики — облигатные восстановители Н' — обычно проводят эндэргонические реакции, используя жирные кислоты с более чем двумя атомами углерода и спирты с больше чем одним атомом углерода, с образованием ацетата и Нр Такие реакции требуют обязательно отвода Н,.
При метаногенном расщеплении эту операцию осуществляют метаногены. Расщепление идет в три стадии (см. рис. )62). При сульфатзависимом расщеплении полимеров схема действует как двухстади йная — бродил ьщи ки + сульфидогены. При вбросе большого количества органического вещества в анаэробную метаногенную систему вследствие быстрого образования кислот рН снижается до 6,0 и менее и метаногены «выключаются», Происходит разбалансировка системы, что приводит к ацидозу у жвачных животных. Таким образом, для нормального функционирования анаэробной пищевой цепи необходим межвидовой перенос водорода (иногда формиата, ацетата) от микроорганизма к микроорганизму.
Выделенный при брожении Нз могут удалять метаногены, ацетогены, сульфат- и серуредукторы. При таких условиях возникает синтрофия — полная взаимозависимость микроорганизмов друг от друга в пищевых потребностях. Примером синтрофии может служить вначале выделенный как один микроорганизм «Ме(йапоЬас(/)из оте)апз!((!«ч впоследствии оказавшийся синтрофной ассоциацией трудноразделяемых микроорганизмов 5 и Мо.Н. Партнер 5 осуществляет реакцию: 2СН(СН(ОН + 2 Н(О » 2СН(СОО + 2Н ((~0'=+19 кДж/2 моля этанола), организм М.о.Н.
потребляет молекулярный водород: 4Н( + СОз -~ СН4 + 2Н(О (ЛО'= — 131 кДж/моль метана) Первая реакция идет только при эффективном удалении водорода. В настоящее время определены микроорганизмы-участники таких ассоциаций: первую реакцию способны осуществлять бактерии из рода Ре!оЬас(ег, вторую — гидрогенотрофные метаногены родов Ме(йапозр!г(((ит, Ме(йапососсиз, Ме(йапоЬас(ег(ит, Ме(йапоЬгег(Ьае(ег. Другой пример такой ассоциации: Асе(оЬас(ег(ит аоод((+ Ме(йапозагс(па Ьаг!(егй Первый организм превращает фруктозу в ацстат, а метаноген осуществляет ацетокластический метаногенез.
Синтрофной может быть ассоциация двух микроорганизмов, где реакцию Стикленда проводят два партнера. Ассоциации микроорганизмов, оформленные структурно, называются конгордиумами (например, гранулы анаэробного ила, где присутствуют все микроорганизмы, ответственные за каждую стадию деградации сложных соединений).
Если отношения зависимости между организмами обусловлены не только пищевыми связями, то говоря( о симбиозе. Симбиозы различаются по входящим в них компонентам (микро- + микро-, микро- + макро-, макро- + макро-), по расположению компонентов относительно друг друга (экзо- и эндосимбиоз), по характеру взаимоотношений в нем (взаимовыгодный — мутуализм, подавляющий или убивающий одного из партнеров — паразитизм, безразличный — нейтрализм). Следует заметить, что и в отечественной, и в зарубежной литературе встречаются довольно существенные различия в терминах, поэтому важно точно определять, что под этим термином понимается. Характер симбиоза относителен.
При смене условий он может меняться. Например, нормальная микробиота человека — это мутуалистический симбиоз, но если иммунный статус человека понижается, то некоторые микроорганизмы как ЖКТ, так и кожных покровов могут становиться па- 268 тогенными (так называемые оппортунисты).
Симбиоз может быть облигатным, когда один партнер, обычно эндосимбионт, не может существовать без другого (риккетсии — облигатные паразиты животных клеток или бактерии, вызывающие болезни сосудистых растений). Пример факультативного симбиоза — клубеньковые бактерии, которые могут прекрасно существовать и без растения. Назначение мутуалистического симбиоза — зашита от внешних воздействий, получение тех или иных питательных компонентов, преимущества в узнавании половых партнеров и в размножении. Таким образом, в этом случае взаимоотношения основаны на взаимном улучшении обстановки лруг для друга. Например, в «чайном грибе» дрожжи сбраживают сахар в спирт и углекислоту, а уксуснокислые бактерии окисляют спирт в ацетат.
В кефирных зернах дрожжи помимо сбраживания сахаров синтезируют еще и комплекс витаминов, необходимый для развития молочнокислых бактерий, сбраживаюших лактозу в лактат. Ассоциации фототрофных микроорганизмов лруг с другом и с сульфидогенами основаны на циклическом использовании соединений серы. Еще один тип симбиоза — комменсализм, когда один организм получает от партнерства выгоду, а второму ассоциация безразлична. Это, например, ассоциация аэробных и анаэробных микроорганизмов, где аэробы, потребляя кислород, обеспечивают условия для развития анаэробов, а сами при этом выгоды не получают.
Гнилостные бактерии образуют аммиак, используемый нитрифицирующими бактериями. В этом случае имеет значение поддержание постоянного рН. Такие связи иногда называют метабиотическими. Связь микроорганизмов, осуществляющих две фазы нитрификации, основана на том, что вторая культура превращает токсичную азотистую кислоту в менее токсичную азотную. Ранее упоминался ряд примеров симбиозов между микро- и макроорганизмами (клубеньки, цианобактерии + АгоПа, рубец жвачных, нормальная микробиота кишечника человека и животных).
Как зкзосимбиоз можно рассматривать ризосферу, т.е. пространство почвы вокруг корней, где количество микроорганизмов значительно выше, чем в остальной почве. Микоризу (и актиноризу), т.е. симбиоз между корнями растений и мицелием грибов (или актиномицетов), уже можно рассматривать как частичный эндосимбиоз, так как мицелий проникает внутрь корней, образуя такой симбиоз. Мутуалистнческие взаимодействия микроорганизмов с животными. Некоторые простейшие содержат в клетках в качестве эндосимбионтов цианобактерии и зеленые или золотистые одноклеточные водоросли.
На рис. 163 приведен пример эндо- и экзосимбиоза простейшего с метаногенами. При этом реснитчатые простейшие Тптуета еотргетит, Ме(ораз згпагиз, Ре1аро~~1а пазига и Р. 1птгага содержат в качестве эндосимбионтов МегЬапобасгепит 269 со, СН4 СН4 Рис. !63. Экто- и эндосимбиоз метаногснов с простейшим Гогт!сит и Мег44апор!ализ еп47ояутбюлик Такие простейшие — строгие анаэробы, одна клетка которых содержит до 700 клеток прокариот. Эндосимбионты могут занимать до 10% объема простейшего.
При существовании в симбиозе рост усиливается на 30% и эффективнее используется энергия в результате быстрой утилизации метаногеном молекулярного водорода, образующегося в гидрогеносоме простейшего. У многих моллюсков в светящихся органах находятся светящиеся бактерии, которые получают защиту и благоприятные условия для питания. Для моллюсков свечение играет важную роль в привлечении полового партнера. Маленький тропический кальмар, ночное животное, приспособился использовать светящихся морских бактерий в качестве камуфляжа, помогающего скрывать появление тени на фоне неба 270 в лунную ночь.
Кальмар отбрасывает свет по направлению ко дну моря и таким образом становится менее заметен для хищных рыб. Светящийся орган кальмара расположен возле чернильного мешка и устроен так, что свет от светящихся бактерий отражается специальным рефлектором и усиливается линзой. Бактерии входят в световой орган кальмара регулируемым путем: ежедневно, на закате. канальны светящегося органа начинают пульсировать со скоростью нескольких ударов в секунду, каждый раз засасывая 1 — 2 мкл морской воды с планктонными бактериями У!Ьгю!)зйеп'. Установлено, что колонизировать светящийся орган способны лишь подвижные клетки, способные к свечению.
Неподвижные и темные мутанты кальмара не колонизируют. После входа в светящийся орган клетки прикрепляются к внугренней мукоидной оболочке светящегося органа животного, теряют жгутики и начинают интенсивно размножаться. В это же время резко (до !00 раз) возрастает специфическое свечение клеток бактерий (в расчете на ! клетку). В течение 20 — 40 мин свечение органа достигает максимума и остается на этом уровне всю ночь.
На рассвете кальмар выпускает до 95% светящихся клеток наружу, чтобы не тратить ресурсы на поддержание бактерий и сохранять активно светящуюся популяцию. Колонизирующие бактерии воздействуют также и на кальмара — белки мукоидной оболочки экспрессируются быстрее у колонизированного кальмара по сравнению со стерильными особями. Колонизация способствует расселению бактерий, и кальмар предоставляет им питание для размножения (белки мукоидной оболочки), положительно влияя на бактерии в таком симбиозе. У асцидий вокруг роговой полости расположен Рюся!отп, фиксирующий СО~ и получающий защиту от внешних воздействий. У жвачных млекопитающих ЖКТ имеет сложное строение, при этом особое значение приобретает четырехкамерный желудок.
Одна из его секций, рубец„содержащий огромное количество микроорганизмов, обеспечивает животным возможность питаться практически безбелковой пищей, Сам рубец и слюна не содержат целлюлаз, и только в результате деятельности целлюлозоразрушаюших микроорганизмов образуются жирные кислоты (формиат, ацетат, пропионат, бутират), которые усваиваются животными. Микроорганизмы утилизируют также выделяющиеся СОз и Н,. Метаногены превращают их, а также ацетат и формиат в метан. Из аминокислот при разложении биомассы микроорганизмов в дальних отделах кишечника строится белок жвачных животных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
