А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Рубец населен разнообразными бактериями и археями, а также простейшими и грибами. В ротовой полости животного растительная пиша смачивается слюной и заглатывается. Дополнительное смачивание и механическое измельчение непереваренных остатков осуществляется при отрыгивании пищевого комка и его длительном пережевывании. Путем отрыгивания удаляются также об- 271 разовавшиеся газы. Основное расщепление целлюлозосодержашего корма происходит в рубце, который является илеальным местом для роста анаэробных микроорганизмов, обеспечивая их «непрерывное культивирование» при постоянной температуре (37— 39 С) и рН вЂ” 6,5 — 7,0. Объем рубца составляет от 80 до ! 00 л.
Нормальная микробиота рубца содержится в рубцовой жилкости и выстилает поверхность слизистой оболочки. Подсчитано, что 1 г содержимого рубца насчитывает до -1О" клеток прокариот. Небольшое количество кислорода, попадающего в рубец с пищей, быстро потребляется имеющимися в сообществе факультативно анаэробными микроорганизмами.
Поддержанию оптимального значения рН способствует бикарбонат слюны, однако быстрое накопление жирных кислот, например лактата, может приводить к значительному закислению. Рубцовые прокариоты существенно различаются по чувствительности к изменениям рН. Целлюлозолитические бактерии и метаногенные археи очень чувствительны к понижению рН, тогда как бактерии, расщепляющие крахмал, обычно рН-резистентны. Одни рубцовые прокариоты являются высокоспециализированными группами, другие — обладают широкой субстратной специфичностью.
Показано, что значительной численности (-1О' клеток на 1 г содержимого) в рубце достигают представители 20 видов прокариот, однако биоразнообразие бактерий и архей этого уникального местообитания оценивается значительно выше. Молекулярные методы и прямое микроскопическое наблюдение свидетельствуют о том, что в рубце видов прокариот в 1Π— 100 раз больше, чем удается получить путем культивирования в лабораторных условиях.
В рубце постоянно присутствуют представители таких родов, как Кит(пососсиз, Р(бгобас(ег, Ви((г(пбг(о, обладающих высоко- активными целлюлазами, Кит(побое(ег, Яе(епотопах, Ргего(е((а, 5исс(п(топаз, 5(гер(ососсих, способных расщеплять крахмал, Еасбпозр(га, участвующая в переваривании пектина, С(ох(гЫ(ит, обладающие широкими возможностями разложения полисахаридов и пептидов. Микроорганизмы родов Еибас(ег(ит, Ме8азрбаега, Рер(оз(гер(ососсигь ЬЪ((пе((а, Апаегог(бг(о, Вас(егоре, М(сгоп(опохрога, Яуп(горбососсиз, ЕзсбепсМа, 5упоорботопах и др.
способны сбраживать большое количество сахаров, спиртов, аминокислот и жирных кислот. В рубце обнаружены сульфатредуцируюшие бактерии рода Оези5опбпо, а из метаногенных архей преобладают МегбапобгеиЬас(ег гиттипйит и Ме(бапозр(г(((ит Ьапяа(е!. Грибы, обитающие в рубце, осуществляют гидролиз лигнина и ксилана, и в меньшей степени целлюлозы. Выделенные из рубца грибы родов (»еоха(((таз((х, Саесотусез, Р(готусез, Орг(потусесч Апаеготусез, 5рбаеготусез являются вторичными анаэробами, имеющими гидрогеносомы и содержащими гидрогенотрофные метаногены в качестве эндосимбионтов. Как правило, они имеют сложный жизненный цикл с образованием зооспор.
272 Содержание клеток простейших в рубце достигает !Оз на )мл. Простейшие — важный компонент сообщества рубца, так как они способны наряду с разложением растительных компонентов гидролизовать клеточные стенки грибов, поглощать их зооспоры, заглатывать и переваривать частицы пищи и клетки прокариот. Анаэробные жгутиковые простейшие рубца относятся к родам Ьо~пейа, ОазурАеЬа, Епгогбпшт, ЕрЫтшт, Огрйгуозсо(ех.
Использование простейшими крахмала модулирует кислотность содержимого рубца и предотвращает ацидоз. Таким образом, под действием сложного сообщества рубца расщепление грубой растительной пищи происходит в течение 0,5— 2 сут. При рождении детеныша жвачного животного компоненты нормальной микробиоты рубца передаются ему со слюной матери и с кормом и в первые дни после рождения устанавливаются связи между симбионтами.
Микробиота рубца наряду с осуществлением процессов расщепления сложных целлюлозосодержащих биополимеров до легко усваиваемых соединений обеспечивает животное витаминами, веществами-регуляторами и факторами роста, защищает внутренние органы от прикрепления и развития патогенных микроорганизмов, стимулирует иммунную систему животного. Целлюлозоразрушающие микроорганизмы населяют также кишечник термитов, преимущественно заднюю кишку, где они из целлюлозы образуют ацетат — основной энергетический субстрат насекомою. Микробиота кишечника высших термитов представлена в основном прокариотами, у низших термитов значительную часть составляют жгутиковые простейшие. Бактериальный компонент кишечника термитов представлен значительным количеством молочнокислых бактерий и организмами, осуществляющими разные виды брожений из родов В3н1оЬаегегшт, ИозггЫшт, 5роготиза, М(егоЬасгегшт, Ег(вагг)з~еВа, Мтотопозрога, ВеЬаЫеНа, Сг(зтьр~га, АсегоЬаезегшт.
В сообществе задней кишки термитов обнаружены также актиномицеты и риккетсии, образующие вещества. обеспечивающие нормальное развитие и размножение насекомых. Кишечник термитов разделен на две зоны — анаэробную и аэробную. Вторая располагается на периферии кишечника и прилегает к ее внутренней слизистой поверхности (до ! 00 мкм в глубь кишки). Анаэробы и строгие анаэробы — это компоненты синтрофных ассоциаций, представленные метаногенными археями родов МейапоЬгеЫЬасгег, Мейапозагста, МейапозрЬаега и бактериями родов 7геропета, ВасгегоЫез, сульфатредуцирующими и азотфиксируюшими микроорганизмами.
Интересный вид симбиоза обнаружен в муравейниках муравьев-листорезов, относящихся к высшему разряду из родов Апа и Асготугтех. Установлено, что муравьи в течение миллионов лет культивируют в муравейниках грибы родов Ееисосорппиз и Ееисоа~алсиз из семейства Берю(асеае (агариковые) и такие гриб- 273 ные колонии были названы «грибные сады». Поддержание сада начинается со сбора субстрата для выращивания грибов. Листья приносятся в муравейник, и там муравьи начинают процесс их обработки, вначале смачивая слюной и пережевывая на мелкие кусочки размером 1 — 2 мм. Таким образом, с листьев удаляется ббльшая часть микробиоты и поверхность их значительно возрастает. Затем масса листьев удобряется каловыми массами (источник азота и ферментов?) и укладывается поверх существующей кучи сада. Более старая часть грибной колонии (источник грибов) переносится на новую порцию листьев.
Через шесть недель свежий субстрат полностью разлагается грибами и более старый субстрат оказывается внизу кучки. Использованный субстрат удаляется с нижней части кучки и помещается в «помойную яму», которая может быть вне или внутри муравейника. Рабочие муравьи постоянно следят за садом.
Они, например, распределяют протеазы по поверхности кучи. Эти ферменты образуются грибом, выделяются при переваривании гриба личинками и с фекалиями доставляются рабочими муравьями в разные части кучи. Кроме того, муравьи специально рвут гифы грибов для стимулирования их роста. Они также регулируют температуру и влажность вокруг колонии сада, открывая и закрывая вентиляционные отверстия. Отправляясь в брачный полет, самка берет с собой часть грибницы сада для устройства новой грибной колонии в новом муравейнике. Пока не появились новые рабочие муравьи, самка ухаживает за садом сама, подкармливая гифами новых личинок.
Установлено, что грибные сады поражаются патогеном из рода Езсоюрз(з (Азсотусо(а), для которого выполняются закономерности постулата Коха. Если рабочих муравьев удаляют из сада, то паразит быстро (иногда за 12 — 24 ч) перерастает грибного продуцента и сад погибает. Гибель сада обычно приводит к гибели муравейника. Некоторые ученые наблюдали, что рабочие муравьи, выращивающие грибные сады, покрыты беловатыми гранулами, которые принимали за воск, но затем было установлено, что это плотные комочки нитчатых бактерий-актиномицетов, иногда они полностью покрывают тело муравья. Актиномицеты передаются от муравейника к муравейнику вертикально, т.е.
самка, отправляясь в брачный полет, несет немного актиномицета на кутикуле. Эти актиномицеты образуют мощный антибиотик, подавляющий рост патогена рода Евсоиоряк Антибиотик и сам может защищать муравьев от инфекции (энтомопатогенных грибов). Рабочие муравьи, обслуживающие сады с искусственно внедренным туда патогеном, стимулируют развитие актиномицета на поверхности кутикулы уже через 8 дней после внесения патогена в сад. Возможно, что специальные гланды муравьев образуют вещества, стимулирующие рост актиномицета в определенный период. 274 У человека только кровь и лимфа свободны от микробов. Микробиота нижних отделов ЖКТ представлена в основном энтеробактериями и строгими анаэробами рода Васгегои!ез, в отличие от рубца, простейшие в этом сообществе отсутствуют. Если в тонком кишечнике длиной 12 — 14 м пищевой комок находится 2 — 4 ч, а содержание клеток микроорганизмов не превышает 10~ на 1 г, то в конечных отделах толстого кишечника длиной 1,5 м и объемом 0,9 — 1,7 л насчитывается уже свыше 10ц клеток прокариот на 1 г содержимого и пищевой комок задерживается там 12 — 24 ч.
Прямая кишка характеризуется следующими физико-химическими условиями: температура 36 — 37'С, Еп = -200 — — 300 мВ, содержание сухого вещества в каповых массах 20 — 30%, обнаружены летучие жирные кислоты (ацетат, пропионат, бутират), нелетучие кислоты (лактат, сукцинат), газы (СО,, СН„, Н,, Н,Б, 1Ч,, ХН, и пристеночно — 02), следовые количества аминокислот и пептидов, существенное количество целлюлозы, гемицеллюлозы и мукополисахаридов, которые слущиваются с эпителия ЖКТ. Присутствуют в небольшой концентрации витамины группы В и значителъные количества ионов Ха' и СГ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
