А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 53
Текст из файла (страница 53)
В ниж- —.:.- ~ Клетки / Поры я сккозныс Поасрзоосзь разлсла фаз каназы Клеточные агрегаты Рис. 166. Строение сложной трехмерной биоплснки 284 ней части мата живут сульфатредукторы, образующие сульфид, который диффундирует в зону анаэробного фотосинтеза, где растут зеленые и пурпурные бактерии. Есть предположения, что микробные маты могли участвовать в формировании наземных экосистем еще до развития сосудистых растений, так как их ископаемые остатки (строматолиты) датируются 3,5 млрд лет.
Особенности водных микроорганизмов. Водные микроорганизмы осуществляют в водоемах замкнутые циклы основных элементов, поскольку в микробных сообществах представлены и первичные продуценты органического вещества (эу- и прокариотические фотоавтотрофы, прокариоты-хемоавтотрофы), и консументы (простейшие), и деструкторы (большинство гетеротрофных прокариот и грибов). Водные микроорганизмы присутствуют в планктоне и бентосе, прикрепляясь к плавающим частицам и обитая в донных осадках. Важнейшие группы прокариот, обитающих в водных экосистемах, даны в табл.
30. Простейшие представлены фораминиферами и радиоляриями. Среди водорослей преобладают диатомеи. Отдельные виды микроскопических грибов из оомицетов и хитридиевых приспособились к жизни в пресноводных и морских водоемах. Некоторые хитридиевые паразитируют на диатомовых водорослях. Другой важной группой нитчатых грибов являются гифомицеты из группы грибов Инголда. Эти грибы способны образовывать под водой четырехлучевые споры. Их прора- Табл и ца 30 Важнейшие группы прокариот, обитающих а водных экосистемах 285 стание на упавших в воду листьях и проникновение гиф внутрь листа способствует переработке органического материала, который затем потребляется личиночными стадиями наземных насекомых. Вылет взрослых форм таких насекомых приводит к переносу гиф грибов из их пищеварительного тракта на листья наземных растений.
В олиготрофных и бедных органическим веществом водах присутствуют скользящие и простековые микроорганизмы, способные прикрепляться к доступному субстрату, обрастать его, образуя хлопья (флоки). Наиболее интересное открытие, касающееся морских местообитаний, — присутствие не только большого количества вирусов, но и высокое содержание архей. Приблизительно '/, пико- планктона (клетки размером менее 2 мкм) составляют археи, традиционно приписываемые к экстремальным местообитаниям. В морях отмечен сверхвысокий уровень ультрамикробактерий (наяобактерий), в основном рода Ярй(паоглопаз, которые могут проходить через мембранный фильтр с размером отверстий 0,2 мкм. Они обладают поразительной устойчивостью к голоданию и так малы, что не поедаются даже нанофлагеллятами.
Разные водоемы, безусловно, различаются как по физико-химическим условиям, так и по уровню первичной продукции (дистрофные, олиготрофные, мезотрофные и евтрофные). Органическое вещество может образовываться непосредственно в водоеме (автохтонное), а может попадать в водоем извне (аллохтонное). К наиболее важным физико-химическим характеристикам водоема относятся температура, освещенность, уровень минерализации, количество растворенных газов, рН и Е)з, мощность и структура донных отложений. В аэробной зоне водоема расположено множество экологических ниш. В поверхностной зоне преобладают микроорганизмы, способные находиться во взвешенном состоянии: клетки, имеющие жгутики„простеки, прикрепительные диски, газовые вакуоли, или организмы малых размеров. Доминирующими формами здесь являются олиготрофы и простекобактерии родов НурйотигоЬГит, Р!апсготусез, В!азгобасгег, Разгеииа, Саи(оЬасгег, Азйсасаийз, Ргозгйесо«йсгоЬ)ит, 5е(!Ьепа, РгозгЬесосНот и др.
Спириллы относятся к типично планктонным бактериям. Из способов метаболизма преобладают фототрофия, метилотрофия и нитрификация. Вся толща водной массы в зависимости от градиентов факторов поделена на ряд подзон: подзона фотосинтеза, подзоны продукции биомассы гетеротрофных и хемолитотрофных микроорганизмов, подзона деструкции органического вещества, подзона термоклина.
В водоемах с повышенной соленостью наблюдается заметная первичная продукция органического вещества за счет хе- 28б мосинтеза. Основная масса органического вещества (как синтезированного в водоеме, так н привнесенного извне) разлагается в аэробной волной толще (до глубины 1О м) и не достигает дна. Миксобактерии, а также представители родов Р(ех(Ьасгег и Се((лЬг(о способны лизировать живые клетки цианобактерий и зеленых водорослей. Биополимеры мортмассы микроорганизмов, фитопланктона и высших растений и животных разлагают миксобактерии и виды родов ВроюсугорЬа8а, ЕувоЬасгег, ВепесКеа, А(8гпотопаз, У(Ьг(о, СугорЬа8а.
В поверхностном слое ила обитают прикрепленные или скользящие микроорганизмы. Это микроаэрофильные организмы родов Р(ех!Ьасгег, Ве88(агоа, ТЬ(огЬг(х, факультативно анаэробные цитофаги и бациллы, нитчатые бактерии Ре(апета, Ре(ор!оса, ЕеисогЬлх, железобактерии Мега!(о8еп(ит, НурЬот!сгоЬ(ит, Юе!йепа, зеленые нитчатые бактерии. Анаэробный распад в приповерхностном слое донных осадков осуществляют клостридии и энтеробактерии. Нижние слои ила составляют сульфатредукторы и метаногены, завершающие анаэробную деструкцию упавших на дно растительных и животных остатков.
Особенности почвенных микроорганизмов. Важнейшей земной экосистемой является почва. В почвах преобладает твердая фаза, и большинство почв является преимущественно аэробными. Основные продуценты в почвенных экосистемах — растения. Почвы образуются в широком спектре климатических условий. Это не статичные системы, они зависят от изменений температуры и влажности. В почвах формируются уникальные местообитания для многих организмов (бактерий, грибов, простейших, водорослей, насекомых, нематод, мелких животных). Все эти организмы необходимы для формирования и поддержания почвы. Почвы содержат множество поверхностей, которые влияют на доступность питательных веществ и взаимодействия микроорганизмов.
Различный размер пор делает их в разной степени доступными для использования и колонизации. На рис. 167 представлено типичное распределение микроорганизмов в почве. Бактерии имеют тенденцию присутствовать в виде микроколоний на поверхности почвенных частиц или в виде суспензии в почвенном растворе в порах. Нитчатые грибы и мнцелиальные формы прокариот способны расти как на почвенных агрегатах„так и между ними, оплетая их, и, с одной стороны, связывая между собой, а с другой — разобшая. Простейшие обитают в водной пленке и поедают бактерии.
Почвы состоят из песка, глины, ила и других частиц. Органическое вещество, постоянно прибавляюшееся в виде растительных и животных остатков, постепенно трансформируется в стабильный, богатый питательными веществами материал — гумус. Все эти компоненты формируют гетерогенные агрегаты разного размера, или почвенные частицы, которые пронизаны сложной 287 Почв Бактерии части Простейшие Н итчатые грибы Рис. 167. Типичное распределение групп микроорганизмов в почве сетью пор. Бактерии и грибы используют разные функциональные стратегии для получения преимуществ в этом физически сложном матриксе. Большинство бактерий локализовано на поверхности почвенных частиц, и им необходимо, чтобы вода и питательные вещества располагались в непосредственной близости. Часто бактерии встречаются внутри маленьких пор (диаметром 2 — 6 мкм), где у них больше вероятности не быть съеденными простейшими.
Мицелиальные формы микроорганизмов, напротив, стремятся расположиться на внешней поверхности агрегатов. Эти организмы могут формировать мостики между отдельными участками, добираясь в места, где влага более доступна. Таким образом, мицелнальные формы могут «продвигаться» на большие расстояния в поисках воды и питания. Из-за ограниченной диффузии газов внутрь агрегатов и из них, из-за обводненности пространства между агрегатами в микроокружении могут иметь место значительные изменения концентрации газов и растворенных веществ.
По сравнению с атмосферой в почвах заметно более высокие концентрации СОп СО и других газов н пониженное содержание кислорода, формируется градиент От и могут образовываться анаэробные микрозоны. После дождя почва может быстро превратиться из аэробного местообитания с несколькими отдельными анаэробными микронишами в преимущественно анаэробную среду, особенно с увеличением глубины. При нейтральном рН большинство твердых компонентов почвы, включая микроорганизмы, заряжено отрицательно. Положительно заряженные ионы типа водорода и аммония притягивают- 288 ся к отрицательно заряженным поверхностям. Частицы глины и гумус, содержащий полуразрушенный и стабилизированный органический материал, также притягивают и связывают разнообразные органические и неорганические вещества (например, ионы металлов и продукты частичной деградации пестицидов).
Почвы формируются в различных условиях окружающей среды. Там, где происходит выветривание нового геологического материала либо после извержения, либо после землетрясения, начинается колонизация его микроорганизмами. Пионерами здесь являются цианобактерии, способные к фотосинтезу и азотфиксации. Большую роль в формировании и функционировании почв играют грамположительные бактерии, показывающие разную степень ветвления и развития мицелия, а именно коринеформные, нокардиоформные бактерии, а также актиномицеты.
Эти группы играют важную роль в расщеплении углеводородов, ископаемых растительных материалов и почвенного гумуса. Некоторые представители способны разрушать пестициды и другие ксенобиотики. Характерный почвенный запах зависит от выделяемого стрептомицетами вещества геосмина. При анализе микробного «населения» почвы следует учитывать, что в настоящее время удается культивировать только около 10% почвенных микроорганизмов. Некультивируемые формы можно выявлять с помощью молекулярно-биологических методов, экстрагируя микробную ДНК и амплифицируя ее в полимеразных цепных реакциях с последующим определением последовательности нуклеотидов в гене, кодирующем !6$ рРНК. Формирование того или иного типа почвы зависит от сдвига равновесия между образованием и разрушением органического материала. На него влияют такие факторы, как температура и другие климатические условия, материнская порода, состав растений и микроорганизмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
