А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Пространство вокруг надземных частей растения, а также ткани этою растения образуют 4>иллос4еру, в которой выделяют собственно поверхность растения. называемую филлопланой. Количество микроорганизмов, обитающих на надземной части растения, сравнимо с численностью микроорганизмов в почве и достигает 10" клеток на 1 г листовой массы. Состав микробного сообщества филлосферы принципиально не отличается от сообщества, присушего семенам растений. Среди его представителей отмечены как сапротрофные, так и патогенные виды. Состав и численность конкретного микробного сообщества филлосферы зависят от вида растения и от сочетания физико-химических факторов среды его обитания.
Микроорганизмы, обитающие на листьях растений, помимо упомянутых выше, относятся к родам ВеуеплЫа, ЕпгегоЬаггег, АсеюЬас(ег, Мегйу!оЬасгегшт, ВЬойоюги!а и др. При прорастании состав и количественные соотношения компонентов микробного сообщества, вынесенного в воздушную среду из почвы, будут меняться под влиянием факторов окружающей среды.
Меняется и расположение клеток микроорганизмов на поверхности листа: одни распределяются диффузно, другие образуют скопления вокруг устьиц. Это основные места обмена растения метаболитами с окружающей средой, где осуществляется газообмен, выделение летучих и нелетучих соединений, служащих питательными субстратами для микроорганизмов. Через устьица также могут проникать патогенные микроорганизмы и выделяться фитонциды, соединения антимикробного действия, подавляющие развитие микроорганизмов.
Такие вещества способны синтезировать хвойные деревья, чайные кусты, растения чеснока, лука, пряновкусовые растения и т.д. Ярким проявлением мутуалистического симбиоза микроорганизмов и растений можно считать процесс симбиотической азот- 279 фиксации, при котором микроорганизм обеспечивает растение связанными формами азота, а растение снабжает микроорганизм питательными веществами и энергией и защищает нитрогеназный комплекс от действия кислорода. Микроорганизмы, способные к симбиотической азотфиксации, относятся к родам ВЬ)~оЬ|ит.
Вгадуг1пгобгит, образующим клубеньки на корнях бобовых растений, и ггапИа, вступающим в симбиоз с некоторыми двудольными древесными растениями (береза, ольха, облепиха и др.). Корневые волоски бобовых растений образуют аттрактанты флавоноидной природы, которые специфично привлекают микроорганизмы и запускают синтез микробных )Мод-факторов, обеспечивающих взаимодействие с растением. Микроорганизмы также синтезируют лектины, участвующие в адгезии бактериальных клеток на поверхности корня, и стимуляторы роста растений (индолилуксусную кислоту).
Стимуляция роста части поверхностных слоев клеток корневого волоска приводит к его спирализации, а микроорганизмы попадают внутрь спирали. Размягчение оболочек поверхностных структур корня под действием фермента полигалактуроназы дает возможность бактериальным клеткам проникнугь внутрь клеток рве~ения и сформировать инфекционную нить. В тетраплоидных клетках кортекса корня инфекционная нить распадается на удлиненные образования неправильной формы (бактероиды). При этом тетраплоидные клетки интенсивно размножаются и образуют наросты (клубеньки) на корнях растений. Внутри клубеньков и происходит процесс симбиотической азотфиксации, которая сопровождается совместным синтезом сложного соединения леггемоглобина, белковую часть которого образует растение, а гем синтезирует бактерия. Мицелиальный организм рода Ьгал/иа, проникая в клетки корня растения, стимулирует локальное разрастание тканей корня с образованием клубеньков.
При этом гифы внутри корня образуют разветвления и раздуваются на концах, превращаясь в оезикулы, осуществляющие фиксацию молекулярного азота. Широко распространенный тип мутуалистического симбиоза— микориза («грибокорень»). Это микробно-растительное взаимодействие основано на обеспечении гриба сахарами, образованными растением, а растение в свою очередь получает преимушества за счет освоения большего объема почвы с помощью грибного мицелия. Микориза существенно увеличивает поглощение влаги, фосфатов и других минеральных веществ для растения, а также обеспечивает защиту растения от фитопатогенов и тяжелых металлов.
Этот симбиоз бывает двух видов: экто- и эндомикориза. Эктомикоризу образуют сотни видов грибов, преимущественно базидиомицетов, вступая в симбиоз с древесными растениями (сосна, дуб и др.). Мицелий гриба оплетает корень растения, образуя мантию.
Внутренний слой мантии связан с гифами, вне- 280 дрившимися между клетками эпидермиса и кортекса корня и сформировавшими мнцелиальную сеть. Эндомикориза образуется в основном зигомицетами, вступающими в ассоциацию со множеством растений, в том числе вересковыми и орхидными. Гифы гриба проникают через оболочки кортикальных клеток растения и формируют дихотомически разветвленные структуры, называемые арбускулами.
В других клетках кортекса корня гифы грибов могут образовывать пузыревидные вздутия (везикулы). Арбускулы и везикулы считаются основным местом обмена питательными веществами между растением и грибом. Паразитизм распространен среди патогенных форм. Например, вирусы, в том числе бактерио-, актино- и цианофаги, бактерии, поражающие клетки флоэмы высших растений, агробактерии, вызывающие раковые разрастания у растений, — это все внутри- клеточные паразиты.
Развитие облигатного внутриклеточного паразита в опрелеленных условиях приводит к гибели хозяина. Например, ВдеНоийгйэ Ьасгегюгогапл проникает в периплазму, превращается в нить и постепенно лизирует клетку хозяина. Такие микроорганизмы распространены в водоемах. Подобно бделловибрио поражают зеленые водоросли микроорганизмы рода Сотру!оЬастег. В настоящее время представления о количестве партнеров, необходимых для создания устойчивых симбиозов, претерпели существенные изменения. Показано, что наряду с признанными компонентами лишайников, актино- и микориз из таких сообществ постоянно выделяются бактерии, например рода ВигкЛо(- депо.
Для ряда энломикориз установлена необходимость присугствия бактерий-хелперов, способствующих формированию симбиоза на первых этапах и облегчающих проникновение гиф гриба в клетки растения. В лишайниках отмечено постоянное присутствие грамположительных бактерий. Заключительные этапы аэробного разложения целлюлозы в почве требуют присутствия множества разных по морфологии простекобактерий как партнеров целлюлозоразрушаюших микроорганизмов. Таким образом, простые взаимосвязи в ряде симбиозов должны быть пересмотрены в сторону усложнения и увеличения количества партнеров. Физиологический статус микроорганизмов в экосистемах Экологические группы микроорганизмов.
Еше С. Н. Виноградский разделил все микроорганизмы на две группы, использующие принципиально разные типы экологической стратегии. Экологическая стратегия — это совокупность реакций организма на действие факторов окружающей среды. К первой группе относят- 28! ся автохтонные микроорганизмы, постоянно присутствующие в сообществе независимо от количества питательных веществ в нем.
Такие микроорганизмы растут как К-стратеги, т.е. медленно, с низкими скоростями роста, но всегда. Второй тип — аллохтонные (или эимогенные), присутствующие «всплесками», когда есть много органического вещества (например, один раз в году при листопале), растут как г-стратеги, т.е. с высокими скоростями роста. требующие высоких концентраций питательных веществ.
При таком быстром росте рассеивается много энергии и органического вещества. Позднее был определен еще один тип стратегии (1.-стратегия), основанной на высокой устойчивости к возмущениям в окружающей среде и способности к переживанию неблагоприятных условий.
Необходимо также учитывать, что в различных экосистемах присутствуют олиготрофные микроорганизмы, растущие только при низких концентрациях питательных веществ. При высоких концентрациях растут микроорганизмы-кониотрофы. Олиготрофами считаются только гетеротрофные микроорганизмы, растущие при низких концентрациях соединений углерода. Обычно копиотрофы растут как г-стратеги, а олиготрофы — как К-стратеги. Веление микроорганизмов на основании их способности гидролизовать биополимеры (гидролитики и диегинотрофы) позволило составить представление о функционировании микробных сообществ почв как о трехступенчатом процессе: гидролитики » копиотрофы -» олиготрофы. При разложении органического вещества происходит саморегуляция системы.
Первая стадия гидро- лиза полимеров управляется концентрацией образующихся мономеров по типу обратной связи. Поскольку мономерные соединения создаются в системе быстрее, чем потребляются, синтез экзогидролаз подвергается катаболитной репрессии, а гидролитики переходят в покоящееся состояние. Копиотрофы, использующие г-стратегию роста, снижают содержание мономеров в среде и таким образом позволяют развиваться группе олиготрофов, которые и утилизируют органическое вещество. В микробном сообществе всегда имеется градиент микроорганизмов по проявлению различных активностей (например, по Км).
В то же время в ассоциациях отмечено наличие «функциональных дублеров», В задачи экологии микроорганизмов входят выявление разнообразия микроорганизмов и их взаимодействия в природе, а также определение их активностей в присущем им местообитании (а не в лабораторных условиях). Примером взаимодействия сообществ микроорганизмов в природе может быть непроточное озеро (рис. 164). Моделью водной экосистемы, учитывающей влияние градиентов всех факторов, является колонка Виноградского (рис. 165).
282 Сообщество 2: Хемоорганотро СсНпОс+60г — ~ 6СО2+ 6НгО Рис. 164. Модель сообществ микроорганизмов непроточного озера Рис. !65. Модель водной экосистемы с градиентами основных факторов и распределением групп микроорганизмов 283 Росг микроорганизмов в прикрепленном состоянии.
В пресноводных и морских местообитаниях имеет место образование так называемых биолленпк. Простейший пример биопленки — монослой клеток одного типа. Обычно это начальная стадия образования более сложной структуры при колонизации поверхности раздела фаз. В зависимости от особенностей обитания микроорганизмов (свет, наличие питательных веществ и скорости диффузии) структура биопленки может усложняться (например, образованием слоистости), при этом слои уже представлены различными типами микроорганизмов.
Например: верхний слой — фотосинтетики, средний — факультативные хемоорганотрофы, нижний — сульфатредукторы. Более сложная пленка развивается как трехмерная структура, включающая клеточные агрегаты, внутренние поры и сквозные каналы (рис. 166). Исследование таких сложных ассоциаций ведут с помощью конфокального сканирующего лазерного микроскопа, позволяющего послойно (до 1 мкм) получать изображение клеток на разной глубине пленки.
Потом с помощью компьютерного анализа реконструируют общий вид биопленки. Биопленка может разрастаться до макроскопического размера, образуя микробный мат. Иногда слои микроорганизмов имеют различный цвет, и тогда структура мата видна невооруженным глазом. Такие маты часто формируются на поверхности камней или осадков в сверхсоленых и пресноводных озерах, лагунах, горячих источниках и морских прибрежных областях. Маты содержат микробные нити, включающие цианобактерии, которые являются эдификаглорами, т.е. организмами, формирующими сообщество и определяющими его структуру. Ниже фотической зоны (-1 мм, куда проникает свет) складываются анаэробные условия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
