А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 51

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 51)

Каловые массы на 90% состоят из клеток микроорганизмов. Преобладающими здесь являются представители рода ВасгепзЫез (до 70%). В значительных количествах выявляются виды родов Вггергосоесиз, ВЯдоЬасгег!ит, Рергоеоссиз, Рергозгеергоеоссиз (до 10'~ клеток на ! г). Еше около 400 видов микроорганизмов присутствуют в значительно меньших количествах (в том числе метаногенные археи). Основная масса постоянно присутствующих в кишечнике прокариот (резидепты) развивается в прикрепленном состоянии, образуя биопленки на слизистой оболочке. Особая микробиота имеется у грудных детей: первыми колонизируют кишечник Е.

сой, затем преобладают микроорганизмы рода В$ЫоЬаегее(ит. Нормальная микробиота имеет значение в детоксикации некоторых веществ, в синтезе витаминов, в подавлении патогенных форм, в том числе препятствуя их прикреплению к стенкам кишечника. Ряд микробов-симбионтов ЖКТ при попадании в несвойственные им органы и системы, а также при снижении иммунного статуса макроорганизма может вызвать серьезные инфекционные заболевания (микроорганизмы- оппортунисты). Например, ГигоЬасгее(ит пеигорЬоеит при прободении кишечника поселяется в клетках печени, вызывая некротизацию тканей.

Микроорганизмы населяют не только внугренние, но и внешние оболочки человека, например кожу. Здесь также присутствуют оппортунисты, ярким примером которых является гриб Саийда аРЫсапз, в норме ведущий сапротрофный образ жизни на коже и слизистых оболочках ротовой полости и половых органов человека, а при изменении обмена веществ, в частности при беременности, способен вызывать инфекционное заболевание «молочницу». 275 Взаимодействия микроорганизмов и растений.

Отношения, возникающие между микроорганизмами и растениями, базируются как на обмене метаболитами, так и на обеспечении физического контакта. Микроорганизмы играют существенную роль в процессах почвообразования, т.е. создают среду обитания для растений. Разложение сложных биологических полимеров микроорганизмами возвращает в окружающую среду соединения, необходимые лля роста и развития растений. Трудно переоценить глобальный процесс связывания молекулярного азота, свойственный только прокариотам, который обогащает почву азотными соединениями. Грибы способны обеспечивать растения соединениями фосфора.

Специфические микробные метаболиты могут влиять на скорость роста растений, Мицелиальные микроорганизмы в симбиозе с растительными корнями способны освоить большее пространство почвы для питания. Ряд микроорганизмов путем выделения антимикробных субстанций может сдерживать колонизацию и инфицирование различных частей растения фитопатогенными микроорганизмами.

Живые растения, их мертвые остатки, а также различные прижизненные выделения являются источником пиши для микроорганизмов. Как поверхностные, так и внутренние структуры растения могут служить средой обитания микроорганизмов, предоставляя им пространство для роста, возможность перемещения и распространения вместе с частями растения, а в ряде случаев и гашнгу от внешних воздействий. Показано, что растения могут оказывать направленное влияние на окружающую его микробную ассоциацию, выделяя вещества-аттрактанты или репелленты.

Микробно-растительные взаимоотношения устанавливаются уже на стадии образования семени, оболочка которого, а часто и внутренние структуры несут клетки или покоящиеся формы микроорганизмов, количество и таксономическая принадлежность которых определяются множеством физико-химических и биологических факторов окружающей среды, а также свойствами самого семени. Среди микроорганизмов, обнаруженных на поверхности и внутри семян, наиболее известны представители таких родов аэробных и анаэробных бактерий, как Васй1иг, С!аз!па!от, АггЬгоЬас!ег, АйгоЬасгег1ит, Еггг1та, Рееиаотопаз, Хап!Ьотопая, Ягерготусез и др., а также грибов, относящихся к родам Азрегрйиж Вопуйз, С!ах!сере, Ригапит, Асгетотит, Реп!сййит, Рисст1а, ТпсЬогЬес1ит, РЬу!орЬ!ога, Рег!1с!!Вит, 1ЬВ1аяо и др., среди которых есть и фитопатогенные.

Как микроорганизмы, так и структуры семени, несмотря на замедленный метаболизм, постоянно находятся под влиянием продуктов обмена веществ друг друга. При прорастании семени в благоприятных физико-химических условиях метаболические процессы в нем и в микробной популяции, с ним связанной, значительно активизирукпся. Метаболиты, выделяемые как микроорганизма- 276 ми, так и семенем, обладают определенной специфичностью, стимулируя или сдерживая рост различных групп микроорганизмов и влияя на процессы роста и развития молодого растения. Кроме того, при образовании проростка часть популяции микроорганизмов механически выносится из почвы в воздушную среду.

Поэтому при анализе взаимоотношений растений и микроорганизмов их традиционно подразделяют на внутрипочвенные и надземные. Развивающаяся корневая система, проникая в глубь почвы, вступает во взаимодействие с почвенными микроорганизмами, животными и корнями других растений. Вокруг корня формируется так называемая ризос4ера — окружающее корень пространство почвы диаметром 0 — 8 мм, характеризующееся более высокой плотностью микроорганизмов. Количество микробных клеток в ризосфере может превышать их число в окружающей почве даже на порядок. Пространство поверхности корня часто определяют как отдельное местообитание микроорганизмов, называемое ризопяаной.

Стимуляция роста микробного сообщества происходит за счет продуктов жизнедеятельности корневой системы растения (корневых депозитов, ризодепозитов). Это понятие включает корневые экссудатм (выделения) — низкомолекулярные органические вещества (сахара, спирты, органические и аминокислоты, витамины, гормоны и т.д.), а также высокомолекулярные метаболиты (полисахаридные и белковые слизи, ферменты) и утраченные части растения (слущивающиеся клетки, отмершие участки корня, корневой чехлик и т.д.). Подсчитано, что более 40% углерода, зафиксированного в процессе фотосинтеза, теряется в виде корневых депози гов.! (аиболее интенсивная «утечка» таких веществ происходи г в зоне растяжения корня при его росте.

С другой стороны, в присутствии потенциального патогена некоторые растения образуют фитоолексины, обладающие специфической анти- микробной активностью. Растение также способствует изменению физико-химических условий среды обитания микроорганизмов, оказывая механическое воздействие на почву, выводя через свою сосудистую систему ряд газов (например, метан на рисовых чеках) и транспортируя кислород в анаэробные участки почвы вокруг корня.

Ризосферные микроорганизмы, развиваясь на корневых депозитах растения, в процессе метаболизма и после отмирания микробных клеток образуют питательные вещества в формах, доступных для использования растениями. Состав и количественные соотношения компонентов микробного сообщества ризосферы зависят как от вида растения, так и от места его произрастания. События, происходящие в ризосфере при росте корня, могут быть схематично описаны следующим образом. Бактерии в почве концентрируются на поверхности органического материала и отличаются слабой метаболической активностью из-за ограничен- 277 ной доступности питательных веществ.

При росте корня сквозь почву вокруг кончика увеличивается содержание доступных питательных веществ за счет корневых выделений, что способствует активизации микробного роста и высвобождению доступных для растения форм азотных соединений. Возросшая численность микроорганизмов ризосферы привлекает почвенных простейших, которые питаются микробными клетками, при этом треть «бактериального азота» вьшеляется в виде иона аммония. Часть аммония поглощается растущим корнем.

Микроорганизмы также образуют ферменты, способствующие минерализации сложных органических соединений до простых, доступных растениям. При колонизации поверхности корня микроорганизмами могут быть задействованы специальные механизмы прикрепления. Создание корневой системой растения благоприятной среды обитания для микроорганизмов путем повышения уровня питательных веществ приводит не только к увеличению численности микробной популяции, но иногда и к заметным изменениям в составе микробного сообщества. Многие стрептомицеты успешно колонизируют ризосферу, так как способны образовывать антибиотики и успешно конкурировать с быстрорастущими бактериями ризосферы, такими, как псевдомонады и бациллы.

К тому же актиномицеты, имеющие мицелиальную организацию, могут осваивать более сухие почвы, чем одноклеточные формы, которым для осуществления движения необходима водная пленка. Важную роль играют мицелиальные грибы, как свободноживушие, так и микоризные, в обеспечении растения минеральным питанием, в частности соединениями фосфора. За счет развития мицелия грибами может осваиваться значительно больший объем почвы. При росте растения в местах с низким содержанием связанного азота повышается значение азотфиксируюших ризосферных бактерий родов А~огоЬасгег, Агозр(пйит и Атоагсиз, осуществляющих ассоциативную азотфиксацию. Сообщество ризосферы всегда включает простейшие и нематоды, которые привлекаются высоким уровнем развития бактерий и грибов в этой области почвы.

Микроорганизмы ризосферы оказывают влияние на растение не только путем преобразования сложных органических веществ в доступную для растения форму, но и за счет стимуляторов роста (например, гиббереллинов), которые воздействуют на морфологию и физиологию растения, а также других специфических метаболитов, например этилена, вызывающего раннее цветение. В присутствии патогенных микроорганизмов микроорганизмы ризосферы могут синтезировать различные биоконтролирующие агенты (антибиотики, ферменты, сидерофоры и др.), подавляющие рост нежелательной микробиоты. Продуценты таких агентов относятся к родам Рзеис(отолаз, Васй(из, А~гоЬас(епит, ТпсЬодегта и др.

Биотехнологическое использование ризосферного симбиоза рассматривается в настоящее время в двух аспектах: 1) фиторемедиация загрязненных вод и почв и 2) модификация ризосферного микробного сообщества для создания благоприятных условий развития сельскохозяйственных растений. В первом случае успешная биодеградация ксенобиотиков происходит именно в симбиозе микроорганизмов с растением, причем возможна генно-инженерная модификация как микробного компонента, так и самого растения для повышения активности трансформации трудноразлагаемых веществ.

Во втором случае предполагается введение в сообщество как микроорганизмов, активируюших развитие растения (азотфиксаторов, продуцентов стимуляторов роста), так и постав- шиков биоконтролируюших агентов, сдерживающих проникновение и рост патогенных микроорганизмов. Интродуцируемые организмы могут быть выделены из окружающей среды или «сконструированы» в лаборатории.

Характеристики

Список файлов книги