А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Предполагается, что ДНК мертвых клеток ГЕМОМ при попадании в любой биоценоз быстро подвергнется гидролизу ДНКазами почвы или водных экосистем. Поэтому даже если ГЕМОМ выживут, то они не смогут легко передать ДНК при трансформации другим клеткам. Специальные исследования, однако, показали, что ДНК, адсорбированная на частицах почвенной глины, устойчива к действию ДН Каз и может существовать в таком «иммобилизованном» виде достаточно долго, а затем быть вовлечена в процесс трансформации. Гены в почвенных и водных экосистемах могут быть также перенесены в результате трансдукции.
Приведем пример, подтверждающий это. Через год после введения в водную экосистему специфического штамма Рзеиг)отолаз хр. В! 3 в системе обнаружили виды, расщепляющие 3-хлорбензол (3-ХБ), которые никогда не выделялись из этой экониши до введения туда штамма В13. Более того, в геноме нового изолята обнаружены последовательности, принадлежащие штамму В13, после чего было высказано предположение о том, что новый штамм возник в результате обмена частью генома между аборигенной бактерией и внесенным штаммом В13, не способным утилизировать 3-ХБ.
Таким образом, перенос генного материала в природных нишах возможен в течение значительного времени после введения чужеродных генов, и следствием этого может быть изменение пула генов микробиоты данной экосистемы, что отразится на биоразнообразии и стабильности ланного сообщества. Современные методы позволяют амплифицировать участок ДН К из клеток одной колонии с применением пары универсальных праймеров и определить последовательность вариабельного участка генома, кодирующего ген 16$ рРНК. Эгого бывает достаточно, чтобы, сравнивая с известными последовательностями из геномного банка, идентифицировать микроорганизм до рода или даже вида. 263 Роль микроорганизмов в природных местообитаниях Микроорганизмы как часть экосистемы.
В природных условиях микроорганизмы никогда не существуют в виде чистых культур. Лабораторные штаммы — это скорее «одомашненные» формы, существующие в искусственных условиях «зоопарка». В диком виде микроорганизмы растут в смешанных культурах, являясь при этом еще и частью более крупного сообщества, включающего организмы других систематических групп. Итак, микроорганизмы — это существенная часть каждой экосистемы. Экосистемой называется совокупность организмов и их физического и химического окружения, функционирующая как экологическая единица. Любая экосистема содержит микроорганизмы, выполняющие две основные функции: )) синтез нового органического вещества из СО, и других неорганических соединений в процессе первичной продукции и 2) разрушение этого аккумулированного органического материала. В настоящее время признано, что микроорганизмы— это преобладающий живой материал Земли.
Экологическая роль микроорганизмов состоит в том, что они могут функционировать на всех уровнях экосистемы: фиксировать углерод как первичные продуценты, используя энергию света и химических связеи; являться главными релуцентами органического вещества; быть первичными консументами, как некоторыс простейшие, использующие бактерии и грибы в пишу. Если в наземных местообитаниях первичными продуцентами обычно являются высшие растения, то в пресных и морских водоемах — это в основном цианобактерии и водоросли. Здесь источником энергии служит свет. Однако в местообитаниях, куда свет не доходит (например, глубины океанов), первичная продукция может быть основана на хемолитоавтотрофии (жизнь вокруг «черных курильщиков»).
Основныс первичные продуценты здесь являются прелставитслями родов ТЬюЬасЬ(из, ТЬют'сгтриа, ТЬюгЬпх, ВеЯаюо. Функции микроорганизмов в природе. Микроорганизмы являются источником пищи для многих других организмов, так как микробная клетка содержит в среднем, % по массе: углерода— 50, азота — !4 и фосфора — 3 и другие элементы. Основными функциями микроорганизмов в природных местообитаниях являются следующие: ° минерализация, т.е. разрушение, органических субстратов до СОь 1ЧНи Нь СН«, НзО; ° поставка питательных веществ (в виде метаболитов, полисахаридов) для других хемогетеротрофных микроорганизмов; ° обеспечение питания для простейших, нематод, почвенных насекомых, т.е.
участие в пищевых цепях; %02 ° модификация сложных соединений, становящихся доступными лля других организмов; ° перевод соединений в растворимую или газообразную форму. Это происходит либо непосредствено на метаболических путях, либо опосредованно, за счет изменений химических и физических факторов среды под воздействием микроорганизмов (например, выделение большого количества кислот); ° выделение соединений, полавляющих активность других микроорганизмов или ограничивающих выживание и функционирование растений и животных (например, бактериоцинов, антибиотиков, токсинов). Микроорганизмы существуют в природе как в виде популяций организмов одного типа, образуя микроколонии, растущие в локализованном сайте, так и в виде сообществ, где различные типы популяций взаимодействуют между собой. Микробные местообитания.
Места обитания микроорганизмов имеют сложный и постоянно меняющийся характер и зависят от градиентов питательных веществ, токсических соединений и лимитирующих факторов (температура, рН, свет, активность воды и т.д.). Поэтому экологических ниш для микроорганизмов бесконечное множество, но именно сочетание вышеперечисленных факторов определяет экологическую нишу для конкретного микроорганизма. Ее называют также первичной экологической нишей. Для точной характеристики местообитания микроорганизма нужно учитывать его микроокруэкение. Многие специализированные группы микроорганизмов существуют в таких условиях микроокружения, что испытывают минимальную конкуренцию со стороны других микроорганизмов.
Например, Нейсойас(егру(оп', обитающий в желудочно-кишечном тракте человека и вызывающий образование язв желудка, кишечника, мочевой системы, для защиты от желудочного сока образует большое количество уреазы, которая разлагает мочевину и образует аммоний «Уходить» от действия иммунной системы ему помогают липополисахариды, обладающие вариабельностью и «молекулярной мимикрией». мм Примером того, что даже в малом местообитании могут быть ь .: "::,, 0% о, разные зоны, служит рис. !60, 3 '-,:- -" ~% О, показывающий распределение 0 кислорода в комочке хорошо 15, аэрируемой почвы. Комочек почвы диаметром 12 мм содержит г~%о, зону полного анаэробиоза диа- 6 3 0 3 Ьмм метром около 6 мм.
В этом анаэробном местообитании уже мо- Рис. (60. Распределение кислородав гут существовать анаэробные комочке хорошо аэрируемой почвы 265 Рис. 161. Поперечный разрез коло- нии ВасИиз сегеик растущей иа по- 0 верхиости аэробного питательного 200 вгара. 1 (ифры (в %), показывающие концентрацию кислорода в разных 400 частях колонии и в толще агара под колонией, измерены с помощью кислородного микроэлектрода 800 микроорганизмы. Даже рост отдельных клеток в колонии обусловлен их разным положением по отношению к различным факторам (рис.
161). Например, внутри и непосредственно под колонией формируется анаэробная зона, даже когда колонии Васйиз сегеив растут на поверхности питательного агара в аэробных условиях. Микроорганизмы предпочитают расти в прикрепленном состоянии, так как на границе раздела фаз концентрация веществ обычно выше из-за их адсорбции. На этом основан метод использования стекол абрагтани» по Холодному: предметные стекла покрывают слоем питательного агара и помещают в почву, а затем количественно наблюдают за развитием микроорганизмов. По тем же причинам микроорганизмы часто образуют биопленки.
Взаимодействия микроорганизмов с другими организмами Взаимоотношения микроорганизмов друг с другом. Следует отметить, что в природе микроорганизмы, как правило, находятся не в оптимальных условиях (ресурсы поступают мелленно) и растут приблизительно на 1 % от своих возможностей. С другой стороны, микроорганизмы взаимодействуют между собой. В некоторых случаях складываются конкурентные взаимоотношения, и тогда микроорганизмы способны вырабатывать вещества для подавления конкурентной микробиоты (особенно в почвах) — антибиотики, токсины или менее специфичные и неспецифичные вещества (спирты, кислоты, щелочи и т.д.).
Реже в природе встречаются отношенин коонерации между микроорганизмами. Обычно большинство аэробных микроорганизмов могут расщеплять субстрат самостоятельно. Факультативная кооперация может возникать в случае накопления какого-нибудь продукта. В анаэробных условиях кооперация более аблигатна. В таком сообществе микроорганизмов возникают прочные трофические связи и часто субстрат может быть расщеплен до простых веществ именно группой микроорганизмов, а не отдельными ее членами, которые в виде чистых культур 266 нн соь формиат, снэ-и Ацетат ЕЛ Рис.
(62. Анаэробная трофическая цепь разложения полимерных соединений (1 — Ш вЂ” стадии процесса). Группы микроорганизмов, участвующие в процессе: 1 — первичные анаэробы (бровильгцики); 2 — воаороаиспольэуюцгие метаногены; 3 — ацетокластические метаногены; 4 — вторичные анаэробы (синтрофные микроорганизмы): 5 — гомоацетогены 267 этот субстрат вообще не могут использовать из-за энергетических барьеров. Пример тесных связей — анаэробное сообщество, разлагающее полимерные молекулы (рис.!62), в частности, микробиогпа рубца. Полимеры расщепляются внеклеточными ферментами бродильщиков г стадии (очень часто это клостридии).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
