А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Только бактерии рода оогс!па образуют этанол тем же путем, что и дрожжи. Некоторые бактерии способны осуществлять процесс при 45 С (дрожжи бродят при температурах до 30'С и само- разогрев бродящей массы становится для них большой проблемой). Известный алкогольный напиток текилу получают перегонкой сброженного сока агавы — пульке. Из пульке и был выделен подвижный (монотрих) палочковидный микроорганизм Уутотолаз тоЫ!!з, превращающий глюкозу в пируват по КДФГ-пути (рис.
86). Некоторые клостридии и энтеробактерии проводят брожения, в которых спирт является побочным продуктом (рис. 87). В зависимости от условий набор продуктов брожения сильно варьирует: ацетат, этанол, СО, или лактат, СО,, этанол (ацетат). 120 Глюкоза Рис. 8 Гексоза (~ пыл ~2 НАДН] Рис. 87. Спиртовое брожение некоторых энтеробактерий и клостридий !21 Глюкоза е [Гааакзоза3 Е::Л !!БАЙ))И~ !г йЯнД 'к2л ~ (ггнлдй] ~гнид] Лакгоза О С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” Н ! Н Рис. 88.
Гомоферментативное молочиокислое брожение 122 Этанол как побочный продукт образует и гетероферментативная молочнокислая бактерия бенсонов(ое тевеп(егоршей Мвличнвкиелве брожение осушествляют филогенетически неродственные микроорганизмы, объединяемые по признаку образования молочной кислоты (представители порядков Еас(ОЬас)11а!еа и Васрйа!ез класса Васйй и сем. ВИЫоЬас(епасеае класса АсйпоЬас(епа). Они различны по морфологии, но все грамположительны, не образуют спор (кроме представителей сем.
Ярого!ас[оЬас!!(асеае), неподвижны. Живут только за счет брожения (АТФ получают исключительно путем субстратного фосфорилирования), аэротолерантны, каталазоотрицательны, не содержат гемопротеинов (цитохромов), растут только на богатых средах с добавлением большого количества факторов роста (витаминов), могут использовать лактозу. чем схожи с бактериями кишечной группы. Схема сбраживания сахаров через гликолиз характерна для еомоферментативного молочнокиелою брожения (рис. 88), когда лактата образуется -90% и только 10% приходится на другие продукты (ацетат, ацетоин, этанол). При гетероферментативнюм молочнокислом броз(кении (рис. 89) сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь и лактата образуется -50%.
Некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии очень чувствительны к изменению условий. Так, Е. тезеп(егоЫез при соприкосновении с кислородом образует значительное количество полисахарида (происходит ослизнение продукта). Гетероферментативные молочнокислые бактерии рода В$доЬас(ег(ит образуют при делении Ч-подобные структуры. Это преобладаюшая микробиота желудочно-кишечного тракта грудных детей, которая регулирует баланс между молочнокислыми и гнилостными бактериями. Известный физиолог И. И. Мечников считал, что молочнокислые продукты подавляют гнилостную микробиоту, которая производит вредные амины (шлаки), приводящие к старению.
В настоящее время выпускаются таблетки бифидобактерина, которые способствуют восстановлению нормальной микро- Поотооофосфотома оуп Гл Рис. 89. Гетероферментатнвное молочнокнслое брожение биоты кишечника (при дисбактериозе, вызванном, например, приемом антибиотиков). Нормальная микробиота кишечника является для млекопитающих источником витаминов и обеспечивает правильность путей переваривания пищи. Не надо, однако, забывать, что бифидобактерии — это мощные нитратредукторы, осуществляющие реакцию 1ЧОЗ вЂ” > 1ЧО~. Нитриты в крови необратимо связываются с гемоглобином, поэтому у грудных детей, у которых бифидобактерии преобладают, при попадании с пищей нитратов может наступить удушье.
Бифидобактерии сбраживают сахара по схеме, представленной на рис. 90. Общая формула брожения: 2 глюкоза -о 2 лактат + 3 ацетат. Отметим, что в данном случае не происходит образования этанола и вьщеления СОь 123 Рис. 91, «Снеппинг»-леление и образование Ч-образных и «палисадниковых» структур за счет разницы в толщине клеточной оболочки. Стрелкой показано место «зашелкивания» зуется пропионовая кислота. Основная группа микроорганизмов, способных осуществлять такое брожение, относится к подпорядку Ргорюп1Ьасгеппеае класса Ас11поЬас1епа. Это обитатели рубца и кишечника жвачных животных. Они относятся к коринеформным бактериям, могут осуществлять характерное «снеппинг»-деление, образуя вилочки и палисадниковые формы в сочетаниях' клеток (рис.
91). Это грамположительные, неподвижные палочки, не образующие спор. Они способны расти в микроаэрофильных усло- нмн ) Е':-Е Е:Л Гликолиз ел Г з ~2 Ф««з+[Фе«]~Б -' 1 2 НАД 2 НАД н, Рис. 92. Пропионовокислое брожение 125 виях, имеют короткую ЭТЦ и гемсодержашие ферменты — цитохромы и каталазу, могут осуществлять анаэробное фумаратное дыхание. Эта группа микроорганизмов интересна также тем, что у нее впервые в 1936 г. Харландом Вудом была обнаружена фиксация СО, в гетеротрофных условиях. Она заключается в том, что ферменты пируват- или ФЕП-карбоксилазы достраивают Сз-кислоты до С4-кислот с помощью СОз (в том числе и экзогенного).
Само образование пропионовой кислоты идет по метилмалонил-КоА- пути (рис. 92). Суммарная реакция: 1,5 глюкоза — ~ 2 пропионат + ацетат+ СО2 Пропионовокислые бактерии — источник чистого витамина Вп для медицины. Кормовой витамин Вц получают, экстрагируя осадки метантенков, т.е. из биомассы метаногенов.
Сметанное (мураеьинокислое) брожение, названное по характерному, но не главному, продукту, осуществляют микроорганизмы, объединенные в порядок ЕпгегоЬасгепа!еь. Такое брожение приводит к образованию этанола и сложной смеси органических кислот (ацетата, лактата, сукцината, формиата). Формиат сначала может накапливаться, а затем расщепляться с помощью гидрогенлиазы на Н, и СОь Порядок ЕпгегоЬасгепа)ез содержит несколько родов: Езсйег(с)иа, К(ебяеИа, ЯпИеИа, За!топеИа, Епита, Ргогеиз, Епгегобасгег, 5епана и др. Это грамотрицательные, подвижные палочки с перитрихиальным жгугикованием, бесспоровые, факультативные анаэробы, способные получать энергию как в процессе брожения, так и за счет дыхания. Клетки содержат гемопротеины (цитохромы, каталазу), совершенно нетребовательны к условиям роста.
Близки по метаболизму к этой группе также представители родов УПзг(о и Уегзт(а. Общая схема брожения представлена на рис. 93. Для родов Епгегобасгег, Яетгба, Егнт(а, а также некоторых видов рода Вас(Ииз характерна несколько модифицированная схема, где преобладают не органические кислоты, а 2,3-бутандиол (рис. 94). Иногда этот процесс называют бутандиоловым брожением. Значение самих микроорганизмов определяется прежде всего тем, что среди них есть важные для медицины роды — К(ебзгеИа, ЯибеИа, 5а(топеИа, УПзг!о,?егзт!а (возбудители пневмонии, тифов, дизентерии, сальмонеллеза, холеры, чумы). Е. соИ (и в меньшей степени Ргогеиз уи(багй) являются санитарно-показательными организмами, определяемыми при анализе питьевой воды и при сертификации пищевых продуктов.
Их наличие в пробах указывает на загрязненность фекальными массами. Для питьевой воды определяют такие параметры, как коли-индекс (число клеток в 1 л воды) и коли-титр (количество миллилитров воды, в котором содержится 1 клетка). Так, показателем чистой воды в Российской Фе- 126 другие органические кислоты С:Л КлюкоЯ вЂ” —— Рис. 93. Общая схема смешанного брожения Глю СН3 — СН вЂ” СН вЂ” СН3 ! ! ОН ОН Рис. 94. Бугандиоловое брожение 127 Ф 7 м о м' 6 Е. 05 мб »'4 "и м о в ! ? о 0 5 4 0 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 Время, ч Рис.
95. Двухфазное мвслянокислое и ацетонобутиловое брожение клостридий ( — биомасса; -а-ь- — нейтральные продукты; . ° «. — кислоты; — — рН) 128 дерации является коли-титр >500 (в Европе >300). К роду Егв)п1а относятся фитопатогенные виды, вызывающие мягкие гнили. Они имеют мощные пектиназы, которые в настоящее время используются в биотехнологии для осветления соков (фермент из Е. саготорога).
5еггат(а тагсезсет (ВасГег1ит рта!б1озит) — «чудесная палочка», образует ярко-красный пигмент продигиозин, похожий по цвету на кровь. Подобный вид смешанного брожения в анаэробных условиях осуществляют и светящиеся бактерии. Маслямокислое и а7(етоиобутиловое брожеиие. Продуктами такого брожения являются бутират и другие органические кислоты, а также ацетон, бутанол, этанол. Осуществляют брожение микроорганизмы рода С(озгпйит, относящегося к семейству С!оз(пйасеае. Это грамположительные палочки с перитрихиальным жгутикованием, образующие сферические или овальные эндоспоры, раздувающие клетку.
Имеют бродильный тип метаболизма. Одни виды рода строго анаэробны (С. разгеипапит, С. Ииуиеп), другие — аэротолерантны ( с. ь!зго!уг!сит, с. асегоьигу(!си!и). !ы ногие являются типичными обитателями почвы, но есть и патогенные виды. Как правило, не содержат гемопротеинов (цитохромов, каталазы). В настоящее время имеются данные, что у клостридий есть ката- лаза и супероксиддисмуваза. Клостридии способны образовывать цитохромы при добавлении в среду предшественников гема. Запасные вещества — крахмалоподобные полисахариды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
