А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Они содержат больше ненасыщенных жирных кислот, короткоцепочечных и разветвленных и меньше циклических жирных кислот. У психрофилов белки менее стабильны при температуре выше 20'С. Многие виды микроорганизмов способны расти при 0'С, хотя их температурный оптимум находится в интервале 20 — 30'С. Эти микроорганизмы называются пгихротрофными (психроактивными, факультативными психрофилами), и именно они обычно ответственны за порчу замороженных продуктов.
Отношение к повышенной температуре роста для разных групп организмов представлено в табл. 1О. У термофилое найдены высокотемпературные стабильные белки, мембранные липиды содержат больше тугоплавких насыщенных жирных кислот и ббльший процент гликолипидов, все ДНК и РНК вЂ” ГЦ-типа, а рибосомы более термостабильны. В связи с развитием биотехнологии термофильные микроорганизмы представляют особый интерес.
Во-первых„при высокотем- 93 пературном культивировании уменьшается вероятность заражения, во-вторых, термофилы значительно быстрее растут, причем среди термофилов есть автотрофные микроорганизмы, что позволяет использовать очень простые среды. В-третьих, термофилы— источник термостабильных ферментов. Например, термофильный микроорганизм Тйегтиз адиа6сиз, выделенный из горячих источников Йеллоустонского национального парка и растущий при температуре +70 С, образует полимеразу (Тад-полимеразу), обладающую значительной термостабильностью и высокой скоростью реакции.
Устойчивость микроорганизмов к низким и высоким температурам ставит вопрос о специальных методах стерилизации и хранения продуктов. Гидростатическое давление Большинство микроорганизмов, живущих на поверхности земли или воды, не подвергается существенным изменениям давления и растет при давлении около 1 атм. Но есть места, где давление значительно отличается от атмосферного. Показано, что клетки микроорганизмов могут выдерживать глубокий вакуум (10 '"— 10 '2 атм), правда, это не активно жизнеспособные клетки, а споры.
Для ВасИиз сегеиз и Е. сод обнаружено, что они лучше растут при давлении ниже атмосферного. Повышенное давление, кроме искусственных систем типа автоклавов, в природе наблюдается в глубоких нефтяных скважинах (как правило, с высоким содержанием серы) и в глубинных зонах океанов, которые обычно также характеризуются низкими температурами и малым содержанием питательных веществ. В океанах фотическая зона, куда еше проникает свет, расположена на глубине до 300 м. На глубине до 1000 м сосредоточена основная биологическая активность (99%), а в остальных 75% водной толщи наблюдается всего 1% биологической активности.
По отношению к высокому давлению микроорганизмы подразделяются на: ! ) пьезочувстнительные (барочувствительные) — организмы (обычно с газовыми вакуолями), которые при повышении давления перестают расти; 2) пьезотолерантные (баротолерантные), выдерживающие до 400 атм, но способные расти и при обычном давлении; 3) пьезофильные (барофильные), нуждающиеся для роста в повышенном давлении. Умеренные барофилы выдерживают давление ло 850 атм, а экстремальные — свыше 1000 атм. Работа с такими микроорганизмами требует осторожности при взятии и лоставке проб в лабораторию и очень дорогостоящего оборудова- 94 1,6 1,4 '~ 1,2 в .Ф а 0,8 м 0,6 м 0,4 м б о,г 1 7 6 н 5 л 4 а й з Ф а г 1 й$ 888$8$88фф8 Давление, атм Рнс. 72. Группы микроорганизмов, выделяемые по отношению к гидро- статическому давлению: 1 — пьезотолерантные; 2 — умеренные пьезофнлы; 3 — зкатрамальные пьезофнлы 95 ния.
При этом необходимо решить две проблемы — сохранить облигатно барофильных представителей при подъеме с глубины при соответствующем изменении давления и не заразить глубинные пробы микроорганизмами из вышележащих слоев воды. На рис. 72 представлена физиологическая активность разных по отношению к давлению групп микроорганизмов. При повышении гидростатического давления происходит ряд изменений в протекании биологических процессов. Замедляются реакции, приводящие к увеличению объема (например, брожения с образованием газообразных продуктов). Наоборот, усиливаются реакции поглощения газов. Химическое равновесие сдвигается в сторону субстратов реакции.
При повышенном давлении происходят денатурация биологических полимеров и диссоциация сложных агрегатов клеток. Клетки после деления не расходятся (образуются филаменты). При давлении выше 1 атм спадаются газовые вакуоли, определяющие плавучесть водных микроорганизмов. В целом у прокариот энергетические процессы преобладают над биосинтетическими. Микроорганизмы обнаружены в самом глубоком месте Мирового океана — Марианской впадине при давлении -1016 атм. Самое высокое искусственно созданное давление, при котором еше сохраняются микроорганизмы, — 1400 атм.
Дальнейшее его повышение ведет к деструкции органических молекул. Ярким примером сочетания экстремальных значений нескольких факторов является уникальное сообщество, основанное на хемолитоавтотрофии, так называемые «черные курнлыцики». Это разломы на дне океанов, из которых выходят очень горячие вул- Таблица 11 Физиологические груням микроорганизмов еообнгеетвв «черных курнлыциков« канические газы и вода.
Там большое количество сероводорода, градиент температур от 360 до 6'С, давление до 265 атм и нет света. «Черные курильщики«получили свое название из-за клубящегося черного осадка, образующегося в следующих химических реакциях: Ге'+ Б = Геэ4. 2Мп" + Оз — — 2МпО~, ГеБ + 2Н,О = Ге(ОН)г ( + НгЯ В таких местообитаниях представлено несколько физиологических групп микроорганизмов (табл. ! 1).
В этом сообществе довольно высокая первичная продукция органического вещества, на основе которого существуют вторичные консументы: амфиподы, голотурии, креветки. Наличие кислорода По своему отношению к кислороду все микроорганизмы подразделяются на две большие группы: аэрабы, растущие в присутствии О„и анаэрабы, способные расти в его отсутствие. На самом деле, отношение микроорганизмов к молекулярному кислороду значительно сложнее (табл.
12). Особенности культивирования аэробных и анаэробных микроорганизмов подробно рассматриваются на практических занятиях. В целом следует сказать, что для аэробных микроорганизмов создают условия, когда имеется максимальная поверхность контакта 96 Таблица !2 Отношение микрооргаяизмов к молекулярному кислороду Группа микро- организмов Отношение Тнп Место Пример к кислороду метаболизма обитания Мтсгасогсиз !итеиз Облнгат- ные Требуют Аэробное дыхание Кожа, пыль Факульта- тивные Толстый кишечник Не требуют, но растут лучше Е.
сод Аэроб нос нлн анаэрабное дыхание или брожение Юртм!)изл та/игалн Вепри!ад зрр. М нкро- аэрафнлы Требуют, но в концен- трации ниже атмосферной Озерная вода Аэробное дыхание Аивэробы Не требуют, рост не сти- мулирует Брожение Ю! ертосассиз русел ел, Еасгасоссиз !асти Верхние дыхательные пути, молочные продукты Аэро- толерант- ные Облнгат- ные Угнетает рост нлн приводит к гибели Брожение н анаэробное дыхание Метаногены, сул ьфндо- гены, ацето- гены Илы, болата, мета нте н кн 97 4 нстртсов среды и газовой фазы, так как растворимость О, в воде невелика (при 20'С вЂ” 6,2 мг/л). Это выращивание в тонком слое среды, различное перемешивание„барботирование и т.д.
Для анаэробов, наоборот, важно кислород из среды удалить и в дальнейшем поддерживать анаэробные условия. Все типы отношения к кислороду найдены среди бактерий и простейших. Грибы, в основном, аэробы, но некоторые виды, как правило, дрожжевые анаморфы — факультативные анаэробы. Есть и небольшое количество строго анаэробных видов. Водоросли — почти всегда облигатные аэробы. Значение кислорода определяется его ролью как: ! ) сильного окислителя для некоторых субстратов, например, метана или ароматических соединений с помощью моно- и диоксигеназ; 2) конечного акцептора электронов при осуществлении аэробного дыхания; 3) одного из субстратов, например, при синтезе стероидов у дрожжей.
Поэтому в анаэробных условиях дрожжи растут Пузырек воздуха Суспензия подвижных анаэробов-сульфидогенов узырех воздуха на диффузии кислорода Слой подвижных анаэробов- сульфилогенов Движение каегох сульфиаогенов Рис. 73, «Дыхание сульфидогенов» (схема опыта) 98 недолго (до 6 делений), так как им для биосинтеза холина, входящего в состав мембран, необходим кислород. Токсическое действие Ог на микроорганизмы заключается в инактивации чувствительных к окислению белков (например, сульфгидрильных групп нитрогеназы), а также в образовании сверхактивных производных кислорода. Образование активных форм кислорода происходит при работе некоторых ферментов: Ог + 4е -ь О~ + О' (оксид-анион) при работе цитохромоксидазы и «голубых» ферментов с Сцг«(тирозиназы, лакказы); Ог в 2е — ь Ог (НгОг) при работе флавиновых ферментов (глюкозооксидазы, оксидазы аминокислот, ксантиноксидазы); Ог ь !е «Ог (супероксидрадикал) и Ог + НгОг + Н' — > НгО + + О, + ОН' (гидроксилрадикал) при работе альдегидоксидазы, НАДН-оксидазы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
