А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Наиболее часто образующиеся перекисный аиион и суперокеидрадикал удаляются специальными ферментами. Катализа разлагает перекись в реакции 2НгОг — «2Н,О + Ог, а пероксидаза — в реакции КНз + НгОг -ь К + 2НзО, где К вЂ” окисленный субстрат пероксидазной реакции. Супероксидрадикал удаляется супероксиддисмутазой (СОД): 20г+ 2Н' — ь НгОг+ Ои В присутствии света может также образовываться еинглетпый кислород. Под действием света пигмент-фотосенсибилизатор (Р) переходит в возбужденное состояние и передает энергию на молекулу кислорода: Р + )гч -«Р», Р*+ Оз -« "Оь Функцию «тушения» синглетного кислорода в клетке выполняют каротинонды.
Именно поэтому нефотосинтезирующие микроорганизмы, растущие на свету, имеют интенсивную желто-оранжевую или красную окраску. Для фототрофов каротиноиды осо- бенно важны, так как пигменты фотосинтеза являются активными фотосенсибилизаторами. У аэробов и факультативных анаэробов в клетках присутствуют и супероксиддисмутаза, и каталаза, и пероксидаза. У многих облигатных анаэробов этих ферментов нет. Однако у некоторых метаногенов и клостридиев находят каталазу и СОД. Они имеют важное значение при существовании организмов в условиях нестабильного анаэробиоза.
Например, кислород попадает с пищей в верхнюю часть кишечника термитов, где обитают анаэробные микроорганизмы. На рисовых полях при их осушении ил становится аэробным, однако при затоплении и восстановлении анаэробиоза метаногенез начинается без лаг-фазы. Это свидетельствует о том, что метаногены какое-то время способны выдерживать аэробные условия.
Сульфидогены (сульфатредукторы), использующие водород, способны активно бороться с кислородом, осуществляя «дыхание сульфидогенов» (рис. 73). Исследование проводили в плоских анаэробных проточных капиллярах Перфильева. Если к суспензии подвижных анаэробов добавляли пузырек воздуха, то клетки через некоторое время выстраивались на границе зоны диффузии кислорода, образуя вокруг пузырька воздуха на некотором удалении «сферу» из клеток. Было заметно, что клетки входили в аэробную зону, поворачивали и уплывали обратно. Размер пузырька воздуха постепенно уменьшался, т.е.
анаэробы активно поглощали кислород. При этом реакция «гремучего газа» (Н, + О, «Н,О) проходила в системе: гидрогеназа (поглошающая) + цитохром сз при наличии молекулярного водорода. Необходимо отметить, что и у аэробов есть ферменты, чувствительные к кислороду (например, нитрогеназа). В таких случаях в клетках имеются различные способы защиты (например, клубеньки — у ЯЬ(двЬ~игл, капсулы — у А~огоЬасгег, гетероцисты без фотосистемы П вЂ” у цианобактерий).
Несмотря на токсичность кислорода для облигатных анаэробов, эти микроорганизмы могут существовать в постоянно аэробных местообитаниях, но в сообществах с аэробными или факультативно анаэробными организмами, которые поглощают Оь Примерами таких сообществ являются циано-бактериальные маты, где верхний слой аэробный и оксигснный, а нижний — анаэробный; различные гранулированные осадки, где во внутренней части создаются анаэробные условия; микробиота ротовой полости, где облигатно анаэробный ВасгегвЫез й(пй(га!ы живет в отложениях зубного камня. Показателем наличия кислорода в среде может служить окислительно-восстановительный потенциал ЕБ, который меняется от -500 до +800 мВ.
Чем больше его отрицательное значение, тем более восстановлена среда (анаэробные условия). Радиация Электромагнитные излучения подразделяются в зависимости от длины волны на ионизируюшее излучение (у- и рентгеновские лучи с Х < 200 нм), ультрафиолетовое излучение, видимую область, инфракрасное излучение и радиоволны. По характеру действия излучения делятся на: 1) оказывающие физиологическое действие; 2) оказывающие летальное и мутагенное действие; 3) оказывающие тепловое и механическое действие. Физиологическое действие оказывают ближний ультрафиолет, видимый свет и инфракрасные лучи (350 — 400 — 800 — 1 100 нм).
Это прежде всего фотосинтез — процесс конверсии солнечной энергии в химическую. Разные фототрофные микроорганизмы поглощают свет различной длины волны. Пределы используемого света определяются, с одной стороны, необходимостью наличия энергии для фотохимических реакций, а с другой — необходимостью предотвращения деструкции пигментов. Электромагнитные волны важны для проявления фототаксиса. Существуют фотозависимые синтезы и у нефотосинтезирующих микроорганизмов (например, образование каротиноидов у микобактерий). У нефототрофных микроорганизмов акцепторами света считают также порфирины и флавины. Однако не следует забывать, что свет таких длин волн не всегда оказывает положительное влияние.
Под действием инфракрасных лучей может происходить перегрев клетки, а видимый свет в аэробных условиях приводит к образованию синглетного кислорода, что вызывает фотоокисление клеточных ферментов. В качестве зашиты микроорганизмы синтезируют каротиноиды, служащие «тушителями» синглетного кислорода.
Ультрафиолет в зависимости от длины волны и дозы может вызывать как летальный, так и мутагенный эффект. При этом наблюдается повреждение прежде всего молекул ДН К (особенно при Х = 260 нм). В молекуле возникают тиминовые димеры, ингибирующие репликацию. Эти повреждения могут быть устранены двумя путями: фотореактивацией и темиовой репарацией. В первом случае на поврежденное место «садится» фермент, активируемый синим (видимым) светом, и исправляет структуру ДНК, устраняя связи между тиминовыми основаниями в димерах. Во втором случае свет не нужен, работают ферменты эндонуклеаза (вырезает поврежденный участок), полимераза (синтезирует правильную структуру по комплементарной цепи) и лигаза (сшивает синтезированные последовательности). Ультрафиолет с Х = 325 †4 нм также вреден для микроорганизмов, поскольку наряду с образованием тиминовых димеров происходит разрушение триптофана и образуются его токсичные фотопродукты, которые действуют как химические мутагены.
100 Ионизирующее излучение представлено очень короткими волнами с высокой энергией. Низкие уровни такого излучения могут вызывать у микроорганизмов мутации, а высокие почти всегда приводят к гибели. Следствием ионизирующего облучения являются разрывы водородных связей, окисление двойных связей, разрушение кольцевых структур, полимеризация некоторых молекул. Присутствие кислорода усиливает эти эффекты, возможно, из-за генерации гидроксил-радикалов (ОН'). Но главная причина гибели, конечно, деструкция ДНК. Микроорганизмы весьма существенно различаются по устойчивости к радиации.
Есть микроорганизмы, выделенные из облученных продуктов и из воды атомных реакторов (Реиососсиз гас((ас(агапэ, 5л(гозассБагатусез ратбе, Ви(а таПпа — жгугиковое простейшее). Устойчивость, по-видимому, связана с высокой эффективностью репарационных систем. Однако для большинства микроорганизмов ультрафиолетовое и ионизируюшее излучения в определенных дозах губительны, поэтому такие излучения можно использовать при стерилизации. При этом следует помнить о возможности появления устойчивых к облучению форм. В свете этих данных перенесение микроорганизмов (особенно спор) через космическое пространство не кажется таким уж невероятным. В заключение следует отметить, что в природе микроорганизмы испытывают на себе влияние не одного, а множества факторов (например, в «черных курильщиках» — температуры, давления, высокого содержания сульфида), т.е.
необходимо учитывать и взаимодействие факторов друг с другом. Контрольные вопросы К Назовите особенности микроорганизмов-галофилов. 2. Как ацидо- и алкалифильные микроорганизмы приспособились к существованию при экстремальных значениях рН среды? 3. На какие группы делятся микроорганизмы по отношению к температурным пределам и чем они различаются между собой? 4. Почему экстремальные барофилы характеризуются пониженной физиологической активностью? 5. Чем обусловлено токсическое действие О~ на микроорганизмы? Назовите способы зашиты от активных форм кислорода. б. Какое действие оказывают излучения с разной длиной волны на микроорганизмы? 7.
Приведите пример природного местообитания микроорганизмов, в котором сочетаются экстремальные значения многих физико-химических факторов среды. Глава 6 МЕТАБОЛИЗМ МИКРООРГАНИЗМОВ Проникновение веществ в клетку Первой стадией метаболизма того или иного вещества является его проникновение в клетку.
У большинства микроорганизмов в клетку проникают вещества, растворенные в воде. Поглощение нерастворенных в воде веществ имеется только у эукариот, и среди микроорганизмов к такому процессу способны простейшие. Процесс носит название эидоцитоз (рис. 74). При грагоцитозе поглощаются твердые вещества, при пиноцитоэе — жидкости. Экскреция продуктов может происходить в обратном порядке.
У высших животных эндоцитоз сохранился в виде защитной функции (у фагоцитов), а экзоцитоз — при экскреции гормонов. У прокариот клеточная стенка и ЦПМ являются существенным препятствием для высокомолекулярных веществ. Поэтому такие соединения сначала расщепляются вне клетки на олиго- и мономеры соответствующими гидролазами. У грамотрицательных бактерий эти ферменты либо расположены на наружной стороне ЦПМ, либо локализованы в периплазматическом пространстве. Высокомолекулярные вещества проникают в их периплазму с помощью белков-поринов в наружной (внешней) мембране. У микроорганизмов, которые часто живут в бедных средах (разбавленных растворах), существует несколько принципиально различных способов поступления веществ в клетку.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
