А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Есть три основных пути окисления глюкозы— гликолиз, пентозофосфатный и кстодезоксифосфоглюконатный (КДФГ-путь). Гликолиз, или путь Эмбдена — Чейергофа — Парнаса, встречается как у прокариот, так и у эукариот. В нем из молекулы глюкозы образуются две молекулы пирувата, синтезируется 2 НАДН и 2 АТФ (рис. 81). Пентозофосфатный путь (гексозомонофосфатный, или путь Варбурга — Диккенса — Корекера) распространен у растений, а у микроорганизмов играет вспомогательную роль. В результате его реакций образуются пентозы лля последующих синтезов, пируват, три молекулы пиридиннуклеотидов и 2 АТФ (рис. 82).
КДФГ-путь, или путь Энтнера — Дудорова, присущ только микроорганизмам и приводит к образованию из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата, 1 АТФ и 2 восстановленных пиридиннуклеотида (рис. 83). Преобразовавня пивувата. Далее пируват преобразуется в «активированную уксусную кислоту» (ацетил-КоА) различными способами. У микроорганизмов обнаружены все реакции преобразования пирувата: ° пируват + КоА + НАД' -» ацетил-КоА+ НАДН + СО, + Н'.
Реакция катализируется пируватдегидрогеназным комплексом с тиамином (витамином В,) в качестве кофактора. Такой комплекс обнаружен у аэробных микроорганизмов; ° пируват + КоА + Фд » ацетил-КоА + ФдНз + СОг. Реакция катализируется пируват:ферредоксин-оксидоредуктазой и характерна для анаэробов (например, клостридий). При этом ФдНг при участии гидрогеназы (выделяющей) образуют молекулярный водород; ° пируват+ КоА — » ацетил-КоА+ формиат.
Здесь участвует пируват:формиатлиаза, которая характерна для Еп1егоЬас1епасеае, фотобактерий и некоторых фототрофов; ° пируват » ацетальдегид+ СО, (реакция преобразования пирувата с помощью пируватдекарбоксилазы характерна для дрожжей). Полученный ацетил-КоА поступает в окисл ительные циклы или участвует в процессах брожений. Цикл твикарбоновых кислот. У дышащих микроорганизмов основным окислительным циклом является цикл трикарбоновых кислот ( ЦТК), или цикл Кребса (рис. 84).
За один оборот цикла из ацетил-КоА образуется 2 молекулы углекислоты, 8 восстановительных эквивалентов и 1 АТФ. Как правило, коферменты в этом случае передают водород в ЭТЦ, где и происходит синтез АТФ. ЦТК выполняет функцию не только конечного окисления питательных веществ, но и обеспечивает организм многочисленными предшественниками для процессов биосинтеза. Для восполнения промежуточных продуктов цикла Кребса, отведенных в анаболические 116 Ацетил-КоА н ! н — с — н н,о Оксалоацетат О=С-Ко КоЛ соон-сн,-с-соон 7 1 нитрат он НЛД' о 3 ! 7 ~ СООН вЂ” СН,— С вЂ” СН,— СООН нлд соон Малат а э 7:"-'гг н,о соон-сн,-сн-соон Д --4 Глиоксилат он соон — С вЂ” н н,о П Л СООН-СН-СН-СНэ-СООН о л I ! соон НАДФ' / / / нлдФн Е ~СОДэ / / Сукцинат СООН вЂ” СНэ — СНэ — СООН О зоцитрат а-Кетоглугарат СОО Н вЂ” С вЂ” С Н э — С Н э — С О О Н 1 КоА КоА Сукцинил-К СООН вЂ” СНэ — СН О реакции, служат аиаплеротические реакции.
Наиболее распространенным является глиоксилатный шунт (см. рис. 84). При росте на средах с органическими кислотами и другими углеродными соединениями (не сахарами) дополнительные реакции требуются не только для обеспечения работы ЦТК, но и для синтеза проме- 117 Рис. 84. Цикл Кребса с глиоксилатным шунтом (показан штриховой линией). Ферменты: ! — цитратсинтаэа; 2 — аконитаэа; 3 — изоцитратлегидрогеназа; 4— а-кетоглугаратдегидрогеназа; 5 — сукциназтиокинаэа; б — сукцинатдегидрогеназа; 7 — фумараза; 8 — малатдегидрогенаэа; 9 — изоцитратлиаза; 70 — малатсинтаза жугочных продуктов глюконеогенеза. Некоторыс шунтирующие реакции будут рассмотрены далее (см.
гл. 6, 8). Особенности метаболизма анаэробных микроорганизмов. Для большинства анаэробно живущих микроорганизмов возможности обеспечения энергией исчерпываются ее получением при фосфорилировании на уровне субстрата. Дальнейшие этапы и циклы расщеплений играют роль только поставщиков предшественников для биосинтеза. При этом для многих анаэробных микроорганизмов для поддержания окислительно-восстановительного равновесия встает задача избавиться от восстановителей. Это часто происходит путем выделения молекулярного водорода с участием следующих ферментов: ° пируват:ферредоксин-оксидоредуктаза образует восстановленный феррсдоксин, а гидрогеназа (выделяющая) катализирует реакцию ФдНз — ~ Фд+ НзТ; ° пируват:формиатлиаза приводит к образованию муравьиной кислоты, а комплекс гидрогеназы (выделяющей) и формиатдегидрогеназы (гидрогснлиаза) разлагает формиат на молекулярный водород и углекислоту: НСООН вЂ” ~ СОз + Нй ° под действием дегидрогеназы и гидрогеназы (выделяющей) происходят следующие реакции: 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) + Ф„+ НАД' -ч 1,3-диФГК + НАДН + Н'; НАДН + Н' + + Фд — > НАД' + ФдН,; ФдН~ -э Фд + Нь Такая система работает только при низких значениях ОВП и эффективном удалении молекулярного водорода, поскольку реакция термодинамически невыгодна.
Обычно это происходит в экологических нишах, где конечные звенья пищевой цепи представлены метаногенами и/или сульфидогенами, использующими водород. Брожения Брожению подвергаются вещества, которые не полностью восстановлены и не полностью окислены. Существует много видов брожений, характерных для тех или иных групп микроорганизмов и приводящих к образованию различных конечных продуктов. Во всех случаях брожение предполагает строгое равновесие процессов окисления и восстановления (пиридиннуклеотиды, восстановленные на одном этапе брожения, впоследствии в том же количестве окисляются на другом). По определению Л.
Пастера, брожение — это жизнь без кислорода. В более узком смысле брожение может быть определено как бескислородные превращения пиру- вата, полученного в реакциях одного из путей преобразования сахаров (гликолиза, пентозофосфатного или КДФГ-пути). Синртооое брожение у дрожжей было изучено исторически первым. Дрожжи, как и большинство грибов, осуществляют аэроб- 118 1.:::1 ( Глюкоза — ч — !2 2Пиптват) О !2 ЙАК] ~2НАНН С вЂ” ОН ! С=О Н вЂ” С вЂ” Н ! н «2С~Я н Н вЂ” С вЂ” Н ! О=С ! сн ! сн, ОН Рис. 85.
Спиртовое брожение у дрожжей нос дыхание, однако в отсутствие кислорода они способны сбраживать углеводы до этанола и углекислоты (рис. 85): С,НООа — ~ -+ 2СО2 + 2С2НзОН. В присутствии кислорода дрожжи переключаются на аэробное дыхание, при котором образуется в 20 раз больше биомассы и синтезируется значительно больше АТФ. Брожение, соответственно, подавляется. Это так называемый з4хфект Пастера — один из классических примеров регуляции обмена веществ. Изучение дрожжевого спиртового брожения привело к возможности управлять процессом в плане получения измененных продуктов. Карл Нейберг показал, что если к бродящим дрожжам добавлять некоторые химические вещества, то можно изменить состав продуктов брожения.
Например, если связывать ацетальдегид бисульфитом ХаНКО, + СН,СНО -+ СНзСНОН вЂ” БО,Ха то основным продуктом станет глицерол. 119 В такой ситуации ацетальдегид не может служить акцептором водорода и эту роль принимает на себя диоксиацетонфосфат (ДОАФ), который восстанавливается и дефосфорилируется до глицерола. Теперь реакция брожения выглядит следующим образом: глюкоза + бисульфит натрия -» — «глицерол + ацетальдегидсульфит + С01 Такая модификация известна как !!форма брожения по Нейбергу. Этот прием успешно используется в биотехнологии для получения глицерола. При изменении рН среды с помощью МаНСО, или Ха,НРО4 брожение идет по (!! форме брожения по Нейбергу, так как при этом ацетальдегид превращается путем реакции дисмутации в этанол и ацетат, а акцептором водорода опять становится ДОАФ, образуя глицерол: 2 глюкоза + Н,Π— » этанол + ацетат + 2 глицерол + 2СО2 Нормальное дрожжевое брожение К.
Нейберг считал ! (Ьормои брожеиил. Следует заметить, что этанол, образуемый дрожжами, не является для них «безразличным» соединением. Известно, что 1 — 2%-й этанол влияет на мембраны — увеличивается их текучесть, и они перестают поддерживать градиент протонов. Дрожжи относятся к спиртотолерантным микроорганизмам — выдерживают 9 — 12% по объему этанола. Наиболее экстремальными в этом отношении являются дрожжи расы зайе (до 18%). Они используются для приготовления рисовой водки, когда сначала плесневые грибы рода Азрегб!!!их образуют амилазу, расщепляющую крахмал риса, а затем дрожжи выбраживают сахара до этанола — так получают сакэ. Как отмечалось выше, дрожжи не могут существовать в анаэробных условиях долго: поделившись около шести раз, они останавливаются в росте, так как одна из стадий синтеза их фосфолипидов требует присутствия кислорода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
