А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 25
Текст из файла (страница 25)
К фумаратному дыханию способны также некоторые факультативно анаэробные черви (Азсапз, Газе<о<а, Агеп<со!а). Это, по-видимому, аналог молочнокислого брожения в мышцах млекопитающих. Карбоннтным дыханием называют анаэробное дыхание, где конечным акцептором электронов служит углекислота (или СО). В разделе, посвященном брожениям, уже говорилось о гомоацетогенных микроорганизмах, получающих энергию при карбонатном дыхании, клеточное вещество которых в автотрофных условиях синтезируется по пути Вуда — Льюнгдала (а«етил-КоА-пути). Второй физиологической и систематической группой, получающей энергию с помощью карбонатного дыхания, являются микроорганизмы, образующие метан, или метаногены.
Это самая большая группа архей из филума Ецгуагсйаео<а — строгие анаэробы, образующие в качестве конечного продукта метаболизма метан. Обычно являются последним звеном пищевой цепи в анаэробных пресноводных местообитаниях, т.е. в этих условиях они завершают цикл углерода на Земле (гидролитики — «бродильщики — «ацетогены «метаногены). В морских анаэробных местообитаниях аце- 143 тат используют также сульфатредукторы. Метан в смеси с СО, (биогаз — 60 — 70% СН4+ 40 — 30% СОз) образуется на дне озер и болот, поднимаясь вверх, попадает в аэробную зону и используется метанокисляющими микроорганизмами.
Метан образуется также в рубце жвачных (корова выделяет до 900 л метана в день) и в кишечнике термитов. Считают, что метаногены — это древнейшие организмы в истории Земли, когда атмосфера состояла из СОь Н~ и СО. По морфологии они варьируют от простых палочек, кокков и сарцин до спиральных форм и нерегулярных коккоидов. Рост — от автотрофного и гетеротрофного до метилотрофного, температурные интервалы роста — от мезофильных до экстремально термофильных.
Содержание ГЦ в ДНК от 27 до 61%. Клеточные стенки содержат псевдомуреин, пептиды и/или полисахариды. Синтезируют коэнзим М, никель-корриноид Рыл, метанофуран и метаноптерин, производное 5-деазофлавина — Рюо. При освещении светом с длиной волны 420 нм клетки метаногенов флуоресцируют сине-зеленым светом (свойство кофакторов Р4м и Р4га). Кофакторы метаногенеза очень чувствительны к кислороду, но могут длительно сохраняться без доступа кислорода и воды.
Они найдены в нефтяных пластах, что также свидетельствует о древности метаногенов. Метаногены потребляют довольно узкий набор субстратов. К первой группе субстратов относят Н,/СО,, СО. При этом 95% фиксированного СО, используется для получения энергии и выделяется в виде СН4 и только 5% идет на биосинтез. Ко второй группе относят ацетат и некоторые спирты (аиетокластичесний метаногенез). Третью группу составляют одноуглеродные субстраты (формиат, метанол, метиламин, ди- и триметиламины).
Современная классификация метаногенных архей по 165 рРНК представлена ниже. Филум А2. ЕвгуагеЬаео1а Класс 1. МегбапоЬасгепа Порядок 1. Ме! ЬапоЬасгепа1ез Семейство 1. МегЬапоЬасгепасеае Род 1. МегЬапоЬасгепит Род 2. МегЬапоЬгеиЬасгег Род 3. МегЬапагрЬаега Род 4. МегЬапогЬеппоЬасгег Семейство 2. Мегйапогйеппасеае Род 1. МегЬапогЬегтиз Класс 2. МегЬапососс1 Порядок 1. Мегбапососса!ез Семейство 1. МегЬапососсасеае Род 1. Мейапососсиз Род 2. Мегйапогйегтососсиз Семейство 2. Мегйапоса!дососсасеае Род 1. Мейапоса1аососсиз Род 2.
Мегйапогогг1з Порядок 2. Ме!Ьапогп1сгоЬ1а!ез Семейство 1. МегЬапопп1сгоЬ1асеае Род 1. Мейапот1сгоЫит Род 2. МегйапосиИеиз Род 3. Мейапо/ЬИ1з Род 4. Мейапойеп1ит Род 5. Мейапо!ас1п1а Род 6. Мейапор1апиз Семейство 2. Мегйапосогрцзсц!асеае Род 1. Мейапосогрихси!ит Семейство 3. МегЬапозр!п1!асеае Род 1.
Мейапозр!пИит Род! пзепае Кейз 1. МегЬапоса1си/из Порядок 3. Мегйапозагс!па1ез Семейство 1. Мегйапозагс1пасеае Род 1. Мейапозагста Род 2. МейапососсоМез Род 3. МейапоЬа/оЬ1ит Род 4. Мейапола!орЫ!ит Род 5. Мегйапо/оЬиз Род 6. Мейапоеайит Семейство 2. МесЬапозаегасеае Род 1. Мегйапозаега Класс 7. МегЬапоруг! Порядок 1. Мегйапоруга!ез Семейство 1.
Мегйапоругасеае Род 1. Мегйапоругиз Классы МегЬапоЬасгепа, Мегйапососсй Ме1Ьапоруп' включают метаногенных архей, образующих метан на Н,/СОп формиате, ацетате, метаноле, метиламинах и Нт/метаноле. Представители сем. МегЬапозаесасеае используют в качестве субстрата метаногенеза преимущественно ацетат. Метаногены встречаются во всех анаэробных местах обитания, но в морских водоемах сульфатредукторы опережают их в борьбе за субстрат, так как эффективнее получают энергию. У сульфатредукторов ацетат окисляется через ЦТК и есть полная электронтранспортная цепь, заканчивающаяся сульфатом. В то же время многие морские метаногены способны использовать метиламины, которые не являются субстратами для сульфатредукторов.
!45 со, н,о Форм Форм ил-Нл- М П н,о н4-мп Метеиил МП Н2 (гидрогеназа) Метилеи Н4 МП Нз (гидрогеназа) н -мп сн,-(с СН,-5 ком ~1ДР~ МР+Р КоВ-5Н л КоМ-5Н КоВ-5-5-Ком сн4 н, Рис. 104. Процесс обраювания метана на Нз/ С02 (МФ вЂ” метанофуран; Н4-МП вЂ” тетрагидрометаноптерин, МР— метилредуктаза; ГДР— гетеродисульфидредуктаза) Агрегат о !! сн,— с — он ~сн~ Рис. 105. Ацетокластический метаногенез (l — Ш вЂ” субъединицы) Ниже приведены суммарные реакции, приводящие к образованию метана: оО', кДж/моль метана 4Н2 + С02 -~ СН| + 2Н20 -135 4НСООН -+ СН4+ СО2 + 2Н20 -130 СН10Н + Н2 -+ СН4+ Н20 -112 СНзОН вЂ” ~ ЗСН4+ СО1+ Нзо -104 4СНзМН~+ 2Н20 -+ ЗСН4+ С02+ 4ХНз -75 2(СНз)1)ЧН+ 2Н20 -+ ЗСН4+ СО2+ 2ХНз -73 4(СНз)за+ 6Н,О -э 9СН4+ ЗС02+ 4ХНз -74 2(СНэ)гБ+ 2Нго -+ ЗСН~+ С02+ 2Н~Б -73 СН СООН вЂ” СН + СО -31 Процессы образования метана при использовании различных субстратов изображены на рис.
104 в !06. Ацелгокласлгический метаиогенез был описан Р. Баркером еше в 1956 г., но расшифровка процесса произошла только в конце ХХ в. При этом пока не показано, что основной комплекс ацетокластического метаногенеза— 147 3 Снзон сн,он н,о Рис. 106. Процесс образования метана при росте на метаноле это СО-дегидрогеназа-ацетил-КоА-синтаза, которая выделена и очищена у гомоацетогенов. Также неизвестно, способна ли СО- дегидрогеназа-ацетил-КоА-синтаза гомоацетогенов участвовать и в расщеплении ацетил-КоА. Метанол как субстрат метаногенеза важен, так как он может образовываться в анаэробных зонах при гидролизе пектина и лигнина, имеющих широкое распространение.
Метаногенные археи занимают важное место в природных экосистемах. Метаногенез активно идет на рисовых полях, причем 90% образующегося метана попадает в атмосферу через сосудистую систему растений риса. Источники метана — это рубец жвачных, кишечник лошадей и других млекопитающих (примерно 70% людей имеют метаногены в кишечной микробиоте). Метан попадает в атмосферу при разработке угольных шахт, через разломы на дне океанов («черные курильщики») и при вулканической деятельности. Из всего выделяемого в год метана ((670 — ! 600) 10ц г) 148 «живой» и «мертвый» метан составляют соответственно (312 — 755) 1О'2 г и (355 — 870).10'2 г. Концентрация метана в атмосфере равна 1,75 об.
ч/млн (рргп) в Северном полушарии и 1,67 ррах — в Южном. Метан — газ, «ответственный» за «парниковый эффект»: присутствие 1,3 рргп метана вызывает на Земле потепление на 1,3'С. Время жизни метана в атмосфере 8 — 1О лет, основной сток происходит за счет фоторасщепления.
Еще один источник образования метана — это искусственные сооружения для очистки стоков и получения биогаза (анаэробные реакторы й метантенки). В таких установках обычно работают микробные сообщества, где метаногены — конечное звено пищевой цепи разложения сложных органических соединений. С метаногенами в тесном экзо- и эндосимбиозе могуг жить некоторые анаэробные простейшие (например, на одну клетку реснитчатого простейшего приходится около 700 клеток метанобразующих архей). Аэробное дыхание При аэробном дыхании конечным акцептором электронов в цепи переноса является молекулярный кислород, поэтому лля облигатно аэробных микроорганизмов он — необходимое ростовое вещество.
Так как для пары 02/НгО Еп = +810 мВ, то при таком конечном акцепторе получается существенный выигрыш энергии по сравнению с брожением и анаэробным дыханием, т.е. аэробная дыхательная цепь — достижение эволюции. При этом аэробные микроорганизмы могут иметь анаэробные стадии превращения сахаров или стадии брожения (например, гликолиз и молочнокислое брожение в мышцах), но исключительно за счет них эти организмы не могут обеспечить себя энергией. Итак, молекулярный кислород необходим: ° в реакциях включения одного-двух атомов кислорода в некоторые молекулы (например, стероидов, отдельных жирных кислот, каротиноидов); ° для начальных этапов окисления некоторых субстратов (например, метана у метилотрофов и ароматических молекул при их расщеплении) с помощью моно- и диоксигеназ.
Следует заметить, что сами эти реакции не дают энергии, но они помогают даньнейшему окислению субстрата; ° при работе оксидаз (например, глюкозооксидазы, цитохромоксидазы); ° как конечный акцептор электронов в дыхательной цепи. Использование мвогоуглеродных субстратов. У большинства микроорганизмов дыхание в принципе не отличается от такового в митохондриях. Однако микроорганизмы в зависимости от усло- !49 вий роста способны использовать альтернативные пути, синтезируя разные цитохромоксидазы. Схема митохондриальной ЭТЦ представлена на рис. 107, Так как ЭТЦ у прокариот расположена в цитоплазматической мембране, сначала генерируется Ьрн и за- овп. мв -400 НАДН -300 100 300 Рис.
!07. Схема ЭТЦ митохондрий (имеется три пункта сопряжения) 150 тем АТФ. Для синтеза 1 АТФ достаточно 150 — 300 мВ. Такая разница окислительно-восстановительных потенциалов создается в ЭТЦ в определенных местах, называемых пунктами сопряжения, так как именно здесь находится АТФаза. Цепь начинается с окисления восстановленных пиридиннуклеотидов, поскольку многие субстраты окисляются при участии НАД'-зависимых дегидрогеназ (например, малат, пируват).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
