А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Другие субстраты передают электроны в ЭТЦ на более низких уровнях (например, сукцинат — на уровне убихинона, а метанол — на уровне цитохрома с). Тогда в зависимости от использованного субстрата цепь может быть укороченной и, следовательно, пунктов сопряжения будет меньше. У некоторых микроорганизмов с укороченной ЭТЦ образуется больше цитохромов (в частности, у метилотрофов). У Е.
сод цепь разветвленная (рис. 108), в ней нет цит. с, а терминальная оксидаза устойчива к цианиду. При полном окислении субстрата единственным окисленным продуктом является СОь а конечным этапом окисления — в основном цикл трикарбоновых кислот (см. рис. 84). В качестве альтернативных систем следует назвать цикл дикарбоновых кислот у Е. со)з' (рис.
109) и окислительный пентозофосфатный путь (Варбурга — Диккенса — Хорекера) у 6)исопоЬасгег (см. рис. 82). В этом случае, чтобы молекула гексозы окислилась полностью, цикл должен «прокрутиться» шесть раз. Окончательное окисление может произойти, если тот или иной субстрат сначала превратится в центральный интермедиат ацетил-КоА или другие интермедиаты ЦТК. Для окисления белков микроорганизмы выделяют внеклеточные протеазы, которые гидролизуют белки до коротких пептидов и аминокислот. Таким свойством обладают некоторые бактерии и грибы, в основном патогенные, вызывающие порчу продуктов, а также почвенные микроорганизмы.
Разложение белка микроорганизмами (амионификация) всегда сопровождается образованием ряда продуктов: амми- о НАЛН вЂ” — ФП Низкая аэраиия Ее-Б-белок Цит.Ьяв гз«ит Ьг Убихииои, о, -"---п:-~п~' Высокая аэраиия Рис. 108. Разветвленная ЭТЦ у Е. соя 151 СООН вЂ” С вЂ” Н оон НАДН о етат — соон нлдн 1 с=о 1 н — с — н 1 н С вЂ” 0-Р АТФ н — с 1 н Рис. ! 09. Цикл дикарбоновых кислот у Е.
соД !52 ака при дезаминировании аминокислот, сероводорода при расщеплении серусодержащих аминокислот (метионина, цистеина и их производных) и индола при распаде триптофана. Процесс аммонификации всегда сопровождается подщелачиванием среды. Аминокислоты дезаминируются с образованием органических кислот (пирувата, ацетата и других интермедиатов ЦТК) и в таком виде входят в цикл Кребса для полного окисления и получения клеткой энергии. Также они могут быть использованы как источник углерода для синтезов клеточных компонентов.
Аминогруппы аминокислот идут либо на анаболизм азотсодержащих веществ клетки, либо выделяются в виде иона аммония. Целлюлоза гидролизуется с помощью внеклетачных целлюлаз (в аэробных условиях — грибами и миксобактериями, в анаэробных — клострндиями и некоторыми анаэробными грибами). Ксалан древесины и луба гидролизуется ксиланазами до ксилозы и арабинозы. Есть соответствующие ферменты для гидролиза крахмала, пектина, фруктозанов, маннанов, агара, хитона, лигнина.
Обычно такие ферменты есп у почвенных бактерии (например, Сугорйада) и фитопатогенных форм (например, Еззеоиа). Эти ферменты в ряде случаев используют в биотехнологии (например, пектиназы Е. сагогогога — для осветления соков). Дисахариды далее подвергаются либо гидролизу, либо фосфоролизу.
Моносахара превращаются в пируват по одному из рассмотренных ранее путей: гликолизу, пентозофосфатному или КДФГ-пути. Ацетил-КоА образуется у аэробов из пирувата с помощью пируватдегидрогеназного комплекса с тиамином (В,) в качестве кофермента. Интересно, что в рубце жвачных происходит сложный процесс превращения целлюлозы в белок животного через белки микроорганизмов (рис. ! 10). Если бы в рубце вместо метаногенов присутствовали бы гомоацетогены, то было бы меньше потерь углерода вещества в виде газов.
Липиды расщепляются микробными липазами до глииерола и зкирных кислот. Глицерол затем фосфорилируется, окисляется до ДОАФ и катаболизируется через реакции гликолиза. Жирные кислоты подвергаются 13-окислению до ацетил-КоА. Ароматические соединения сначала расщепляются моно- или диоксигеназами до 1з-кетоадипиновой кислоты или ее производных, которые затем разлагаются на ацетил-КоА и сукцинат. Производные пуринов и пиримидинов «входят» в ЦТК через фумарат, а пентозы — через а-кетоглутарат.
Предельные и непредельные углеводороды используются почвенными микроорганизмами разных групп, которые сначала окисляют их до соответствующих жирных кислот с помощью оксигеназ, Гнлролиз Брожения Метеногенез сн4 ЯЯ л ( Вез«инанне Рис. 1!О. Схема превращения целлюлозы в белки животного через биомассу микроорганизмов 153 а затем подвергают ~3-окислению (кроме одноуглеродных соединений).
Вариант аэробного метаболизма, когда субстрат расщепляется не полностью и конечный продукт не СОз (или не только СО1), называют иеполпым окислением. Конечными продуктами неполных окислений могут быть органические соединения (ацетат), которые часто схожи с продуктами некоторых брожений. Образование неполностью окисленных продуктов объясняется либо дефектами в ферментных системах микроорганизмов, либо замедлением их работы из-за неоптимальности условий культивирования.
Типичные представители микроорганизмов, осуществляющих неполные окисления, — группа уксуснокислых бактерий. Это грамотрицательные мелкие палочки, некоторые подвижны, широко распространены в природе (живут на листьях растений), ацидотолерантны (рН 3 — 5), многие обладают значительной устойчивостью к этанолу (9 — 10%). Наиболее известны два рода: АсегоЬасгег с перитрихиальным жгутикованием и ЯисопоЬасгегс полярно расположенными жгутиками. Этим бактериям присуща способность к образованию кислот путем неполного окисления сахаров и спиртов. У АсегоЬасгег высокая активность алкогольдегидрогеназы сочетается с низкой активностью ферментов ЦТК, а у С!исопоЬасгег отсутствует ключевой фермент ЦТК а-кетоглутаратдегидрогеназа. В биотехнологии используют превращение уксуснокислыми бактериями этанола в ацетат, сорбита в сорбозу, образование глюконата и ацетона.
Многие грибы способны выделять в среду продукты метаболизма (органические кислоты и аминокислоты). что связано с «дезорганизацией» их метаболизма путем изменении условий культивирования, которые затормаживают деятельность определенных ферментов ЦТК. Причиной накопления промежуточных продуктов в «узких местах» может быть избыток субстрата, изменение рН, концентрации микроэлементов. С помощью грибов можно получать (в том числе и в промышленности) следующие продукты: молочную (ЙЬГеорив тяг~сапз, 5аргоlе~п!а), фумаровую ( Мисог, Юиеориз), глюконовую (АлрегрИиз теег), щавелевую (многие грибы при высоком рН), лимонную (А.
тлег) и итаконовую (А. Иасап(сиз, А. геггеив) кислоты. Е-глутаминовая кислота образуется промышленным продуцентом СогупеЬасгепит д!агат(сит путем восстановительного аминирования 2-оксоглутаровой кислоты. Одна из групп бактерий, использующих многоуглеродные субстраты, отличается уникальной способностью к биолюмииесцеиции. Это светящиеся бактерии — морские организмы, хемоорганотрофы, сходные с представителями сем. ЕшегоЬасгепассас.
Представляют из себя грамотрицательные, факультативно анаэробные палочки, передвигающиеся с помощью жгутиков. Большинство склонно к психро4илии и является галофилаии, т.е. требует при- !54 НАДН вЂ” «ФП (ФАД) Х вит Оа Органические вещества НАДН ФМН К вЂ” СНО, О, Нг ФМ Н«лч+ [~ ЯЯ~ г-с«он К»ее«вне 3 Рис. 111. Схема ЭТЦ светящихся бактерий (Х вЂ” хинои; К-СНΠ— длин- ноцепочечный альаегид) !55 сутствия иона натрия. В аназробных условиях осуществляют смеиганное брожение. В основном зто свободноживущие микроорганизмы, но есть и симбионты морских животных (например, РЬогоЬасгепит РЬозрйогеит и Р. )е!оепагйг' живут в светящихся органах рыб).
Свечение наблюдается только в присутствии кислорода. Обычно бактерии испускают сине-зеленый свет (472 — 505 нм), но один штамм Р)Ьпо)мсйеп светится желтым светом с длиной волны 545 нм. В аэробных условиях микроорганизмы осуществляют процесс азробного дыхания и свечения (рис. 111). У них имеется обычная дыхательная цепь и работает цикл Кребса. Свечение зависит от окисления длинноцепочечного альдегида с 13 — 18 атомами углерода в молекуле. Светится возбужденный флавии под действием фермента люциферазы. Люцифераза — это двухсубъединичный фермент типа монооксигеназы.
Кодируется генами !их-оперона, которые очень удобны в биоинженерных работах в качестве репортерных генов. Система люциферазы очень чувствительна к различным загрязнениям, поэтому светящиеся микроорганизмы можно использовать в неизбирательных экспресс-тестах на общую токсичность. Биологический смысл свечения пока непонятен. Есть гипотеза, что это зашита от переокисления: когда накапливается много восстановленного пиридиннуклеотида, срабатывает «отводной канал», электроны сбрасываются на флавии и высвечиваются. В настоящее время показано, что способностью к свечению обладают представители родов РЬогоЬасгепит, ВепесИа, ИЬгю, РЬогогЬаЬг)ик Однако светящиеся бактерии начали находить и в пресных водах, и в почве.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
