А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 24
Текст из файла (страница 24)
У бактерий существует два типа нитритредуктазы, катализирующей образование ХО. Одна содержит цитохромы с и д, (как у Рзеидотопаз аегийтоза), другая является медьсодержащим белком (как у А(са!(делез). Нитритредуктаза грамотрицательных бактерий, возможно, находится в периплазме. При сульфатнам дыхании конечным акцептором электронов служит сульфат. Физиологическую группу бактерий, восстанавливающих сульфат, называют сульфатредуцирующими, десульфатирующими или сульфидогенными. Сульфатредукторы широко распространены в таксономических группах, но все они, в отличие от нитратредукторов, строгие (облигатные) анаэробы. Обычно обитают в морских донных осадках.
Ббльшая часть сероводорода в природе возникает благодаря сульфатному дыханию (или диссимиляционной сульфатредукции): 8[Н!»- 80» -» Нзб+ 2НзО+ 2ОН Донорами электронов могут служить формиат, ацетат, Нп пропионат, бутират, лактат, высшие жирные кислоты, этанол и т.д. Одна группа сульфатредукторов окисляет доноры водорода не полностью и выделяет ацетат из-за незамкнутости цикла трикарбоновых кислот (обычно отсутствует 2-оксоглугаратдегидрогеназа).
Вторая группа окисляет органические вещества до воды и СО,. В табл. 17 приведена краткая характеристика различных таксономических групп сульфатредукторов. Помимо сульфатного дыхания, бактерии, грибы и растения осуществляют восстановление сульфата путем ассимиляционной сульфатредукции, включая затем серу в виде сульфида в серусодержашие аминокислоты и белки. Оба процесса имеют общее начало (рис. 100). Сульфатредукторы бывают гетеро- и автотрофные. У гетеротрофов ассимиляция органического вещества обычно идет с уровня ацетата, у автотрофов (Н,/СО, и 80»' ) присутствует ацетил-КоА- 136 Краткая характеристика Группа А.
Сяараадразующие: Грамположительные, разные по морфоло- гии микроорганизмы, образующие эндо- споры. Способны к полному или неполному окислению субстратов. Некоторые — авто- графы, азотфиксаторы, термофилы. Имеют цит Ьгс), не содержат десульфовиридина р. ЕгтифоготасиЕит р. ЕЮифопг~юга р. ЕМифиропзгтиз Б. Несвароеы»: р.
ЕнгигГоЬастег р. ЕгтиЬгоЬасгепит Палочки, полностью окисляюшие ацетат и этанол, некоторые способны к автотрофии Мелкие палочки с полным окислением субстратов, некоторые — автотрофы р. Веги1гоЬи7Ьиз Эллипсоидные клетки с неполным окис- лением ацетата и этанола, некоторые способны окислять молекулярный водород Кокки, полностью окисляющие субстраты р. ЕутиЕЕососсиз р. ЕутиЬот(сгоЬ7ит Мелкие палочки, характер окисления субстратов до конца не ясен р. Енгифиета Нити, передвигающиеся скольжением. Полностью окисляют ацетат р. 77 еппог7ег~4оЬасгепит Термофильные палочки с неполным окислением субстратов р.
Йтиротопаз Палочки с полярными жгутиками. Ацетат окисляют не полностью р. Е1егиЕгояггттпа Крупные кокки в кубоидных пакетах с полным окислением ацетата р. ЕЫафолЬпо Подвижные вибрионы, содержащие цит с, Ь и десульфовиридин. Имеют незамкнутый ЦТК А>тйаеоуЫиз/ифЫиз Архей с нерегулярной формой клеток из морского гидротермального источника. Кроме сульфата хорошо восстанавливает тиосульфат с глюкозой, формиатом, фор- мамндом, лактатом, пируватом в качестве доноров электронов. Н, может бытьдоно- ром при росте с тиосульфатом, но не с суль- фатом. Элементарную серу не восстанавливает 137 Таблица 17 Сульфатредукторы вз разных систематических групп путь фиксации СОг (путь Вуда — Льюнгдала), такой же, как у гомоацетогенов. В этом случае основным ферментным комплексом является СО-дегидрогеназа-ацетил-КоА-синтаза со сложным активным центром.
В неблагоприятных условиях, когда сульфат истощается, а органики много, сульфатредукторы могут переходить на сбраживание лактата и пирувата, образуя ацетат и Нь Сульфатредукторы являются важным звеном глобального круговорота серы, поставляют сульфьщ для аноксигенного фотосинтеза.
С другой стороны, накопление сульфида может приводить к замору рыб, а также к коррозии металла (рис. 1О1) и бетона. При тесном контакте клеток сульфатредукторов с поверхностью железа возникает катодная поляризация, при которой Ре" донирует электроны сульфату внутри клеток при посредничестве периплазматического гидрогеназного ферментного комплекса.
Образованный ион Ге' либо используется клетками для анаболизма, либо 61 Диесимяляцяьицяя еульфятрецукция Аееямиляционцая еульфятредукция Рис. 100. Процессы ассимиляционной и диссимиляционной сульфат- редукции (АФС вЂ” аденозинфосфосульфат; ФАФС вЂ” фосфоаленозинфос- фосульфат; ФАФ вЂ” фосфояденозинфосфат) 138 — ~- Гезу ешняя мембрана кроорганнзма 1ерипяазма ПМ ЬО4 Рис.
101. Биокоррозия железа, вызываемая ЮезиКоя1Ьпо ен1яаззэ шт. Н ИепЬогоняЬ связывается экстрацеллюлярно с сульфидом, полученным в результате сульфатного дыхания. В настоящее время на нефтяных месторождениях большой проблемой стала биокоррозия труб нефтепроводов, в немалой степени связанная с развитием внутри труб биопленок, содержащих клетки сульфатредукторов. Серове дыхаяие может происходить в местообитаниях, связанных с вулканической деятельностью, где много абиогенной элементарной серы в анаэробных условиях.
Примеры использования серы разными микроорганизмами приведены в табл. 18. Больше всего серовосстанавливающих микроорганизмов обнаружено среди архей, как правило, существующих в экстремальных условиях (табл. 19). Из домена Вас1епа наиболее изучен р. Резиргиготопаз (Р. асетохЫалз) — подвижная палочка с латерально расположенным жгутиком. Окисляет ацетат или этанол до СОн содержит низкопотенциальный цитохром с,, Геб-белки и ферменты ЦТК. Живет в синтрофных ассоциациях с фототрофными зелеными серобактериями, потребляющими сульфид (рис. ! 02). Более экзотичный вид анаэробного дыхания — это «железяве» дыхаиие. При восстановлении Ге ' в Ге' реакция выгодна термодинамически (+770 мВ), но проблема в том, что при рН 7,0 со- 139 Таблица 18 Примеры исвользовавия элементарной серы микроорганизмами Микроорганизм Доноры Роль БР Места обитания злсктроноа азии((ипянолиз Ацетат, эганол Акцептор электронов Пресноводные Осадки Нз, формиат Осадки стоков Акцептор электронов Яритйгт Н„формиат Акцептор электронов Анаэробные стоки ЬЫ!ле11а Нь формиат Акцептор н донор электронов Рубец жвачных ЖИВОТНЫХ Штамм ЕЧ;1 Озерные илы Лактат, Н, Акцептор электронов ,(Хаги(гйгейг Ацетат Акцептор Циано-бактернальзлектронов ные маты Н,, органи- ческие вещества 77геггногояа Морские осадки, подводные морские термаяьные исючники, серные наземные источники Детокснкация 140 единения трехвалентного железа практически нерастворимы и выпадают в осадок (К*, = 1О '" М).
Клетки все время испытывают дефицит акцептора электронов, который находится вне клетки. Поэтому при доставке Ее ' в клетку задействованы комплексообразователи — сидерофоры, как и для микроорганизмов, использующих железо в синтезах. У клеток, ассимилирующих Ге~', оно используется внутри клетки, а при анаэробном дыхании обнаруживается вне клетки, причем механизм его выброса в среду неизвестен. Возможная цепь переноса электронов при «железном» дыхании изображена на рис. 103. Интересно, что теоретически при восстановлении трехвалентного железа и использовании ацетата в качестве донора электронов может быть синтезировано около 11 молекул АТФ: Ацетат + 8Ее" + 2Н,Π— > 2СО, + 8Ге" + 7Н' (ОСге = -815 кДЖ/моль ацетата) »К» — константа растворимости.
Систематическая группа Фпаум А1. СгеиагсЬаеоеа Тип питания Класс 1. ТЬеппоргоге! Порядок 1. ТЬеппоргогеа!ея Семейство 1. ТЬегпюргогеасеае Род 1. 77гегтгиряогепг Род 3. 73гобаси1иаг Семейство 2. ТЬеггпоб1асеае А А Рол 1. 77гетгиауИивг Порядок 2. Оеэц1Гцгососса!еэ Семейство 1. Вепг1йггососсасеае Род 1.
73егифйпхоссиг Род 4. 5гар7гуйг7готпиг Род 7. 77гсгтяаг7гжаз Семейство 2. Рупх1!сг!асеае Род 1. У~пх71сггилг Порядок 3. БцИо!оЬа1ея Семейство 1. Зобо!оЬасеае Род 1. ЮифоЫаз Г Г А А, рост при г= 113 С А, рост при рН 1,0 — 1,5, в аэробных условиях окисляют Бе А Род 2. АсЫгапиг Род 6. Хифиихоссиг А, рост при рН 1,0 — 1,5, в аэробных условиях окисляют У Класс 4. ТЬеппор1аьгпага Порядок 1. ТЬеппор!авгпага1еь Семейство 1. ТЪеппор!аягпагасеае Род 1. 77гепчюрйгта Класс 5. ТЬеппососс1 Порядок ! .
ТЬеппососса1ев Семейспю 1. ТЬеппососсасеае Род 1. 77геггпасоссиг Род 2. Р5госассаз Таблица 19 Систематические группы архей, содержапгне представителей, аоестанавлнваюпгих элементарную серу (А — аппггрофы; à — гетеротрофы) Рис. 102. Синтрофная ассоциация микроорганизмов, основанная на испольювании соединений серы Фотосинтез, а» ' аназрсбиоз ОВП, мВ 100 Рис. 103.
Возможная цепь переноса электронов при «железном» дыхании 142 Однако при рН 7,0 на практике АОи = — 34 кДж/моль ацетата, т.е. энергии едва хватает на одну молекулу АТФ. Возможно, что для синтеза АТФ необходимо несколько оборотов реакции. В природе Ге содержится в различных минералах (гематит, ферригидрит, магнетит и т.д.). Широко распространены Ге (ОН), и пирит ГеБ (ГеБ,). Трехвалентное железо способны восстанавливать микроорганизмы следующих родов: Вас<<<из, С!ознтд<ит, К<с«епс«<а, рзеидотопаз, Вегга<(а, но неизвестно, связан ли этот процесс с получением энергии. Восстанавливают Ге~, синтезируя АТФ, представители сем.
ОеоЬасгепасеае — С. те<а<Вгедисепз и С. зиг<иггедисепж Последний способен также восстанавливать У. Считают, что «железное» дыхание возникло раньше, чем сульфатное, нитратное и аэробное. Интенсивные исследования микроорганизмов, использующих ионы металлов в качестве акцепторов электронов, начались на рубеже ХХ и ХХ1 вв. В настоящее время обнаружены организмы, способные восстанавливать марганец: МпО< (1У) (нерастворимый) «МпО (11) (растворимый) Еще один тип дыхания, где конечным акцептором служит органическое вещество, называется фумаратным дыханием.
К фумаратному дыханию способны практически все микроорганизмы, имеющие электронтранспортную цепь с сукцинатдегидрогеназой. Это энтеробактерии, вибрионы и пропионовые бактерии: 2[Н'1 + + фумарат -«сукцинат. При этом цепь переноса электронов очень короткая, при восстановлении ! М фумарата образуется 1 М АТФ, так как есть только один пункт сопряжения, где происходит окислительное фосфорилирование.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
