А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Однако сложные органические вещества не могут синтезироваться за счет Ьрн,. Существуют два принципиально разных пути синтеза АТФ в клетке: 1) губстратнве фогрорилирование — перенос макроэргической связи с интермедиата катаболизма на АДФ в соответствии с реакцией Б-Ф+ АДФ = Б+ АТФ. Необходимо отметить, что для образования такого фосфорилированного промежуточного соединения иногда требуется сначала затратить АТФ, однако в конечном итоге микроорганизм должен получить выигрыш в синтезированной АТФ. К важнейшим реакциям субстратного фосфорилирования относятся: а) 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-диФГК) + АДФ вЂ” ~ — > 3-ФГК+АТФ; б) ФЕП + АДФ вЂ” ~ пируват + АТФ; в) Ацил — Ф (ацетил — Ф) + АДФ -+ органическая кислота (ацетат) + АТФ.
Эти реакции осуществляются, как правило, в растворах; 2) мембранпое (окислительное или фото-) фосфорцлирование— перенос электронов по электронтранспортной цепи (ЭТЦ). При этом важно, чтобы субстраты окислялись постепенно. Такой способ получения АТФ характерен для аэробных условий, а также при анаэробном дыхании. Общий вид схемы ЭТЦ представлен на рис.
79. В этом случае синтез АТФ осуществляется на мембране. Синтез богатых энергией соединений, в частности АТФ, происходит за счет высвобождаемой в ходе окислительно-восстановительных реакций свободной энергии. Связь стандартной свободной энергии реакции (ЬО') и разности стандартных окислитель- но-восстановительных потенциалов (ЛЕ;) донора и акцептора электронов показывает уравнение ЛО' = -пГйЕ„', где и — количество перенесенных протонов; г — постоянная Фа- радея. 107 о нтА [н'+ е) ловов — Я вЂ” — ч- Я вЂ” [х1з электронов ! АТФ Рис. 79. Схема ЭТЦ (ОВП вЂ” окнслнтельно-восствновительный потенциал; ДМСΠ— диметилсульфоксид; ДМС вЂ” диметилсульфил; ТМА — три- метилвмин) ЭТЦ и ее компоненты.
Для работы ЭТЦ необходимо, чтобы переносчики располагались в мембране асимметрично и последовательно, в соответствии со своими окисл ител ьно-восстановительными потенциалами. Компонентами дыхательной цепи являются ферментные белки, содержащие связанные с ними коферменты или простетические группы. Коферментами называют низкомолекулярные вещества, которые передают субстрат от одного ферментного белка другому, отделяясь от белковой части.
Простетические группы — тоже небольшие молекулы, но они не отделяются от белка во время присоединения и переноса субстрата. Многие такие соединения относятся к витаминам (табл. 13), поэтому если микроорганизм не способен сам синтезировать некоторые из них, то это вещество или его предшественник необходимо добавлять в питательную среду. В табл. 14 приведены окислительно-восстановительные потенциалы метаболически наиболее важных пар. Тогда в соответствии со своими потенциалами переносчики расположатся так: НАД'-» флавины -+ хиноны -т цит. Ь -э цит. с — > -+ цит. а(о) — э От. 108 Таблица !3 Коферменты нлн нростетическне труним — переносчики н нх отношение к витаминам Кофермент или простетическая группа Витамин Что переносит Водород, е НАД(Ф)' Никотиновая кислота Рибофлавин Карбоксильные группы Пиридоксин Пиридоксальфосфат Аминогруппы Формильные группы Тетрагидрофал иевая кислота Пантотеновая кислота Кофермент А Ацильные группы Л ипоевая кислота Липоевая кислота Ацильные группы и водород Кофермент Вп Кобаламин Тиаминпирофосфат Альаегидные группы Тиамин Таблица 14 Окнслительно-восстановительные потенциалы наиболее важных нар 109 ФМН, ФАД Убихинон Цитохромы Биотин Водород, е Водород, е Карбоксильные группы (перемещение внугри молекулы), метильные группы Производные тема Бисти н Фолиевая кислота, пщю-аминобензойная кислота Внутри клетки Вне клетки '+-субстрат Н'+«) о, -н' н,о Рис.
80. Схема рвспаложення переносчиков в 1ЛПМ !!О Необходимо отметить, что пиридиннуклеотиды могут служить не только переносчиками электронов и протонов, но и быть восстановительными эквивалентами в окислительно-восстановительных реакциях, например, когда углерод входит в реакции анаболизма в более окисленной форме, чем сахара (в виде органических кислот, СОт). Переносчики располагаются в мембране асимметрично, по разные стороны мембраны (рис. 80). При переносе электрона одновременно происходит и транслокация протона, который высвобождается на внешней стороне мембраны. Так как мембрана непроницаема для протонов, во внешней среде их становится больше и наводится трансмембранный потенциал, имеющий электрическую и химическую составляющие: дрн, = ау + арН (может быть дрйа).
В мембране наряду с переносчиками содержится АТФазная система, образующая АТФ за счет «закачивания» протонов («протонная лампа»), Часть трансмембранного потенциала расходуется непосредственно на транспорт веществ в клетку и движение жгутиков. С другой стороны, при необходимости АТФазная система может с затратой энергии наводить трансмембранный потенциал. Отличие ЭТЦ при анаэробном дыхании заключается в том, что конечным акцептором электронов могут служить неорганические или органические соединения, но не кислород.
В этом случае разность потенциалов между донором и акцептором электронов меньше и меньше мест сопряжения, где энергии достаточно для образования макроэргической связи («цепь короче»), Также цепь укорачивается при использовании в качестве донора электронов такого субстрата, окислительно-восстановительный потенциал которого более положителен, чем у пиридиннуклеотидов (например, при окислении сукцината сукцинатдегидрогеназа пе- Таблица 15 Классификация ферментов Номер класса Класс ферментов Клтализируемые реакции Оксидо- редуктлзы Перенос электронов (окислительно- восстановительные реакции) Трансфераэы Гилрол азы Лиазы Перенос групп между молекулами Реакции гидролиза (перенос функциональных групп на молекулу воды) Удаление групп и формирование двойных связей или прибавление групп к двойным связям Иэомеразы Перенос групп внутри молекулы с образованием изомсрных форм Л игазы Объединение двух молекул с использованием энергии АТФ (реакции конденсации с образованием С вЂ” С-, С вЂ” Б-, С вЂ” О-, С вЂ” 1Ч-связей) Общая схема катаболизма микроорганизмов Пугн непользования сахаров.
Обычно центральным амфиболитом считают глюкозу, так как она первая из органических веществ редает электроны на флавины). Тогда для синтеза восстановительных эквивалентов необходим обратный перенос электронов с затратой энергии АТФ. Классификация и номенклатура ферментов.
Для большого числа известных ферментов в настоящее время используется «лассификация )ЬВ (!п(егпабопа! ()и!оп оГ ВюспепЫгу), согласно которой ферменты группируются в шесть классов. Класс делится на подклассы, а подкласс — на субподклассы. Каждый фермент имеет порялковый номер внутри своего субподкласса, поэтому его можно охарактеризовать соответствующими четырьмя цифрами (например, сукцинатдегидрогеназа будет обозначена как КФ 1.3.99.! (КФ вЂ” классификация ферментов)].
В табл. 15 прелставлены классы ферментов и осуществляемые ими реакции. Для большинства ферментов принята систематическая номенклатура (правила наименования). Так, для оксидоредуктаз название складывается из названия донора электронов, двоеточия, названия акцептора электронов и названия класса через дефис (например, алкоголгк НАД'-оксидорелуктаза). В то же время допускается использование упрощенных или исторически сложившихся названий. Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” 0 — Р 1 Н 2Р! 2 3-Фосфоглипериновый альдегид (3-ФГА) Н вЂ” С вЂ” 0 1 Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” Π— Р ! " ~П6ббб Н ! Н вЂ” С вЂ” 0 — Р ! Н вЂ” С вЂ” 0 Н С ОН йиокснанетонфосфат (йОАФ) Н Рис.
8!. Гликализ Н ! С вЂ” О Н вЂ” С вЂ” ОН 1 ОН вЂ” С вЂ” Н 1 Н вЂ” С вЂ” ОН Н вЂ” С вЂ” ОН Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н Глюкоза ~$Гексокюгаиз8 АДФ Н ! С вЂ” О ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! ОН вЂ” С вЂ” Н ! Н вЂ” С вЂ” ОН 1 Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” 0 — Р ! Н Глюкозо-6- т ФосфоглюкоизоН ! Н вЂ” С вЂ” ОН Н вЂ” С 0 ! ОН вЂ” С вЂ” Н ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” 0 — Р Н Фруктозо-6-фосфат АТФ АДФ ФрукгоюН 1 1,6-дифосфат Н вЂ” С вЂ” 0-Р Н вЂ” С 0 ОН вЂ” С вЂ” Н 1 Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” О— ! Н О ! 2 Фосфоенолпируаат С вЂ” ОН ,д...
~-е Н 2АтФ Паруааткииаза Н вЂ” С вЂ” Π— Р ! С вЂ” ОН ! ! Н вЂ” С вЂ” ОН С-О 1 ! Н Н вЂ” С вЂ” Н Фосфоглиие- Н ! РоиУоаза 2 [ПируватД 2 3-ФГК С вЂ” ОН я+ОН Н вЂ” С вЂ” 0 — Р 1 Н 2АЛФ 2АтФ 1,3-дифосфоглицерат (1,3-диФГК) 7 С вЂ” ООР 1)2 Глюкоза (6С) [АТФ] АДФ Глюкою-6-фос фат (6С) НАДФ' ДОАФ (ЗС) Фруктою-!,б-лифосфат (6С) Рибулозо-5-фосфат (5С) Ксилулоз 5-ф кфат рибою-5-фосфат Эритрозо-4-фосфат Фруктозо-- (5С) (5С) (4С) фосфат (6С) Селогептулозо-7-фосфат (7С) 3-ФГА (ЗС) АДФ [АТФ] Н,О ФЕП Пируаат АДФ ~ЛтЕД НАд' Р НАДН 3-ФГК 2-ФГК 1,3-лиФГК Рис.
82. Пентозофосфатный путь 113 ЯЯ~~~~ ! С= О ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! ОН вЂ” С Н ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” Π— Р ! Н ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! С=О ! Н вЂ” С вЂ” ОН Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” Π— Р Н 3 Ф1А (ЗС) Фруктозо-6-фосфат (6С) х ! о о о ! ! ! о=о — о — о — х й ! ! х х о о ! !! ! о и — и — о — х ! х ее х ~~~ х х х ! о о х о о о 1<1~~~$ о о х о о о 6 !! ! ! ! ! ! ~ ~. !! "х — о — о — о — и — о — о — х -х †и †о †о †о †о †о †х- ! ! ! 6 ! ! ! ! ! х х х х х х х х х о Я о 114 О=Π— Π— Π— Х ~-~ — ~~О=Π— Π— Π— Х ~ Π— Π— Π— Х 1 1 -' 1 1 ~ '! 1 1 х х х О О х 1 11 1 О=Π†Π†Π1 О, х х ! о х о о о 1 1 1 1 / — Π— Π— Π— Π— Х-С-7 1 1 1 1 х х х О М сЧ 3 5 й 11 1 "Х вЂ” Π— О аО ф х 5 И х О О х О О О Е И И 1111 ОХ О О О вЂ” Π— Π— Π— Х я 1 1 1 1 х х х х образуется при фотосинтезе и может вступать в катаболизм для получения энергии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
