А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Все незаряженные молекулы (НзО, газы) могут поступать в клетку путем обычной диффузии (иасеивиой диффузии). Это проникновение веществ в клетку по градиенту концентрации, не требующее затрат энергии и происходящее до тех пор, пока не наступит равновесие между содержанием данного вещества вне и внутри клетки. Этот процесс идет с невысокой скоростью. Скорость значительно увеличивается при участии специфических, часто индуцибельных, белков-переносчиков (пермеаэ), и тогда процесс называют облегченной ди44узией.
В этом случае также процесс продолжается до тех пор, пока есть градиент концентраций и не затрачивается метаболическая энергия. Механизм действия пермеаз пока неясен. Это белки, расположенные либо поперек мембраны, либо способные передвигаться через мембрану !02 Внттрнкаеточное пищеварение '44Р ! Распев, о о пншевой- . Яф частном Пншеваа частица Рнс. 74. Энаоцнтоз 103 как в свободном, так и в связанном с субстратом состоянии. Остается неясным, что в этом случае заставляет пермеазу освобождать субстрат на внутренней стороне мембраны.
Эукариотические клетки путем облегченной диффузии транспортируют различные сахара и аминокислоты. У прокариот путем облегченной диффузии переносится глицерол (бактерии кишечной группы). Имеются неспецифические пермеазы для всех катионов. Особый случай — перенос катионов железа. В аэробных водных растворах Ге ' неустойчив и быстро окисляется до Ге'. Поэтому для снабжения двухвалентным железом аэробные микроорганизмы имеют особые переносчики — сидерофоры, которые вне клетки ковалентно привязывают к себе Ге~', диффундируют через мембрану, где освобождают Ре" внутри клетки, восстанавливая его (рис. 75). Одними из наиболее распространенных сидерофоров являются гидроксаматпы.
Ге~' имеет высокое сродство к гидроксамату (1О "М), поэтому связь очень прочная, а Ге' к гидроксамату привязан слабо, поэтому после восстановления он легко отщепляется на внутренней стороне мембраны и идет на синтез гемов или железосерных белков. Если Ге~' в среде много, то сидерофор находится на или внутри мембраны, а если мало, то он вьщеляется во внешнюю среду и как бы концентрирует катионы Ее' на себя. Надо заметить, что среди анаэробных микроорганизмов сидерофоры находят нечасто, так как в анаэробных условиях нет дефицита Ге~'.
Сидерофоры обнаружены и у высших организмов в слюне, крови и слезной жидкости. Здесь они связывают ионы железа, которые становятся недоступными лля микроорганизмов, т.е. эти жидкости так предохраняются от заражения. Экскреция продуктов метаболизма у микроорганизмов, как правило, происходит путем облегченной диффузии. Механизмы активиоао траисворта позволяют веществам поступать в клетку против градиента концентрации.
Такие механизмы требуют затраты метаболической энергии. Первичный транспорт— это выброс протонов из клетки с образованием протонного гради- к,— )ч — с — кз+ !! ОН О Гем Гилроксамат нугри етки Вн Рис. 75. Перенос ионов железа с помощью сидерофоров-гилроксаматов Н' Н", )Ча' ОН Н ОН Н' Анион Электроне йтральный Электрогенный ОН Н' ОН Н' Аитилорт Электронейтральный Электрогенный Унипорт (асегла злекгрогенный) Рис. 76.
Виды вторичного транспорта ента через цитоплазматическую мембрану. За счет этого трансмембранного градиента протонов и работают все виды влгоричного глоанспорта. Протонный градиент в клетке всегда поддерживается на определенном уровне за счет дыхания, фотосинтеза, брожения. Виды вторичного транспорта представлены на рис. 76. У прокариот с помощью электронейтрального симпорта переносятся аминокислоты и другие органические кислоты, электронейтральный антипорт с протонами приводит к переносу катионов, а электро- генный — к транспорту сахаров и некоторых аминокислот, посредством унипорта происходит выброс соли у галофилов.
Транслокацил групп как вид вторичного транспорта отличается от предыдущих тем, что вещество проникает внутрь клетки в модифицированном виде (рис. 77). Так транспортируются сахара, пурины и пиримидины у про- и эукариот. Перенос фосфатной группы на сахара осуществляется от фосфоенолпирувата (ФЕП), а на пурины и пиримидины — от фосфорибозилпирофосфата о с — о 1 с — о 11 н — с 1 н Фосфоен пируват (ФЕП) Пируват о 11 с — о с=о 1 н — с — н 1 н Рис. 77. Транслокация групп (Е(, Е2, ЕЗ вЂ” ферменты, НРг — низкомо- лекулярный белок) 7 ЕЕ фф фф цпм фф 1 Грамотрицательная клеточная стенка Грамположительная клеточная стенка Рис. 78. Схема организации транспортных систем, зависимых от экстрацеллюлярных связывающих белков: / — неспецифический тримерный порин; 2 — специфический гримерный порин; 3 — рецептор внешней мембраны с высоким сродством; 4 — растворимые связываюшие белки; з — комплекс для трансдукции энергии; 6 — интегральные мембранные белки (гомо- или гетеродимеры); 7 — АТФ-связываюшие субъелиннцы (гомо- или гетеродимеры) )()5 (ФРПФ).
Е! и НРг — неспецифичны, а Е2 и ЕЗ вЂ” специфичны для каждого субстрата и, как правило, индуцибельны. У грамотрицательных микроорганизмов из-за наличия наружной мембраны в оболочке существуют более сложные смешанные механизмы с участием связывающих белков, локализованных в периплазматическом пространстве. Связывающие белки высокоспецифичны, образуют комплекс с субстратом и переносят его через периплазматическое пространство на соответствующие пермеазы, которые с затратой энергии транспортируют субстрат внутрь клетки.
Обычно используется энергия в форме АТФ, но могут участвовать и другие соединения с макроэргическими связями. Транспортные системы с участием связывающих белков имеются и у грамположительных микроорганизмов, но тогда связывающие белки «заякорены» своей Х-концевой частью в ЦПМ. Обобщенная схема организации транспортных систем, зависящих от экстрацеллюлярных связывающих белков, представлена на рис. 78. Известно, что многие микроорганизмы имеют высокоактивные системы выброса ксенобиотиков (и антибиотиков), чем зачастую и объясняется их устойчивость к этим соединениям.
Из-за способности микроорганизмов к латеральной передаче генов такая устойчивость быстро распространяется. Поэтому необходимо найти способы эффективного подавления выбрасывающих транспортных систем для поддержания высокой действующей концентрации лекарственного препарата внутри клетки. Энергетические процессы у микроорганизмов Оенвввмв понятия. Вся совокупность химических реакций в клетке (или метаболизм) подчиняется принципу биохимического единства, сформулированному голландским микробиологом А. Клюй- вером, который гласит, что в биохимическом отношении все живые существа на Земле сходны.
У них единообразие строительных блоков, единая «энергетическая валюта» (АТФ), универсальный генетический код и в основе своей идентичны главные метаболические пути. Реакции, приводящие к расщеплению и окислению веществ с получением энергии, называются кагпаболизиом; пути, приводящие к синтезу основных сложных веществ, называют анаболизмом; промежуточные реакции, перестройки одних веществ в другие называют амфиболизмом.
По типу получения энергии все микроорганизмы подразделяют на фототрофы (энергия света) и хемотрофы (энергия химических связей органических или неорганических соединений). Энергия нужна клетке для синтеза различных веществ, для осуществления движения (перемещения в пространстве) и для поглощения веществ из окружающей среды. )06 АТФ вЂ” уииверсальиый переносчик энергии. Большая часть энергозависимых реакций связана с использованием АТФ вЂ” высокоэнергетической молекулы, содержащей две макроэргические связи. Гидролиз! М АТФдает около 32 кДж свободной энергии. Другие соединения с макроэргическими связями — это пирофосфат (РР; или ФФ„), креатинфосфат, ФЕП, ацил-КоА, ГТФ, ЦТФ и т.д.
Запасание энергии может также осуществляться в форме поли- фосфатов. Еще одна форма запасания энергии — энергизованное состояние мембраны, или трангяембранпый потенциал (Лрн,),— может обеспечивать процессы проникновения веществ в клетку, таксисы, обратный транспорт ионов и синтез АТФ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
