А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Есть микроорганизмы, способные использовать в своем метаболизме угарный газ (карбоксидобактерии). СО появляется, в основном, за счет антропогенного воздействия, горения лесов, извержения вулканов и в атмосфере подвергается фотоокислению до СО,. Карбоксидобактерии похожи на водородных, часто эти активности пересекаются. Аэробные карбоксидобактерии обладают оксидазными системами, малочувствительными к угарному газу, а у анаэробов оксидазы отсугствуют.
Многие фототрофы могут использовать СО в своем метаболизме. Если СО служит микроорганизмам донором электронов, то акцептором может быть Оь У, 504, )ЧО,, Ге, СОь Некоторые микроорганизмы, растущие на СО, приведены в табл. 24. При этом некоторые представители СО-окислителей — уникальны. Так, выделен анаэробный ацетоген, способный расти на 100%-м угарном газе. Окисление СО кислородом происходит в соответствии со следующей реакциеи: СО + '/гОг — ~ СОг', ЛО"'= -67,3 ккал/моль. Разные группы микроорганизмов используют угарный газ различными путями: 7СО + 2,50г+ НгО -+ (СНО) + 6СО, — карбоксидотрофы; СО + 2Н~Π— > СНх + СО~ — метаногены; 4СО + 2Н~Π— > СН,СООН + 2СО, — гомоацетогены; СО + Н~Π— ~ Н~ + СОз — фототрофы и анаэробные хемотрофы; 4СО + Н~БО4 — ~ 4СО~+ Н,К вЂ” сульфидогены. У карбоксидотрофов обнаружен фермент СО-дегидрогеназа (обычно НАД'-зависимая) молекулярной массой 300 кДа, состоящая из трех субьединиц и содержащая молибден и ГеК-кластер.
Иногда гены, кодирующие этот фермент, находятся в плазмидах. Следующая группа хемолитоавтотрофов — металлокигляющие микроорганизмы. Наиболее изученными представляются железоокисляющие организмы, использующие Ге' и окисляюшие его до Ге'. Такие микроорганизмы легко обнаруживаются в природных водоемах в виде обрастаний нижней части водных растений. Например, Са((олма/еггяя(пеа — это бобовидные клетки на ножке, состоящей из слизи, инкрустированной Ге(ОН),. Ге' в аэробных условиях при рН 7,0 нестабилен, поэтому такие микроорганизмы обычно растут при низком содержании кислорода. 174 Табл ииа 24 Микроорганизмы, иеиользующие в метабвлизме СО Физиологическая группа Организм В.
жббие!И Р. еажьврба Азотфиксаторы Аеоиинш ьр. Аео4о1п!1ит !Ьх~пит Лййубппопы тейап!са Метанотрофы ббабу!ш!пы гпсбыропит Ацетогены С1ыгпИ!ит/огт!спасе!!сит С. раьгеипапит Метаногены Мегбапаиггс1па бог!гоп' ЮюФосус!иь ле!а!!пота Вбойхю1пйит гибгит Сул ьфатрелукторы Ртибоготаси1ит асеГохудаш 175 Типичные карбоксидотрофы АстегоЬасгег ьр. А1са11еепж сагбохуНиь Апбгобастег ьр. 111'х ВасИ1иь ьр. ОМТ2 Рзеийеиопаь сагбохуй1Ва ма Р. сапбохуИобуйщепа Р. сагбсиуНоуогаш Р. 1бегиюсагбохудоуогаш Ягергтиусиь йеппоаигоггорб 1сиь Аетобасгег ьр. А1 Вгайуй!гоЫит уаропкит Месбуйсоссы сорти!а!из Асстобасгепит иооИИ С.
йегтоасе11сит А1агпт!е!Ьг ьр. (100 % СО) ЧейапоЬасгепит йеппоаигтгорбкит Мейапобгеибасгег агбоп р1н1ы Мейапшаега юебпвепй Ярии!1па р1агешЬ Рти11обасгепит аи1оагорбкит Ртибоу1бпо йьибипсаш ыбьр. сбо!ткы Р. опеп11ь Р, уи1еапь Большой вклад в изучение железоокисляюших микроорганизмов внесли С. Н. Виноградский и М. Бейеринк. С.
Уегги81пеа впервые вьщелена Х. Г. Эренбергом в 1836 г. Большинство железоокисляющих микроорганизмов — мезофилы, экстремальные термофилы встречаются только среди архей. Все они аэробы и ацидофилы, только С. 7егги81пеа растет при нейтральном значении рН. Эго градиентный микроорганизм, микроаэрофил, растущий на выходе подземных ключей.
В остальных экологических нишах с рН < 7,0 (кислые шахтные воды) развиваются кислотоустойчивые железоокислители. Растущие в чехлах микроорганизмы рода 2.ергогЬг(х, образуя слизь и Ге', постепенно выползают из чехла и инкрустируют его гидроксидом железа (П!). В местообитаниях с низкой кислотностью среды (рН < 5,0), где Ген стабилен, растут АсЫИЫоЬас111из 11иоохЫапз и А. геггоохЫапк Развитие железоокисляющих микроорганизмов в трубах приводит к их забиванию слизью и Ге(ОН)и Следует учесть, что при окислении Ге' до Ге" энергии получается мало, поэтому субстрата должно быть окислено очень много.
Для фиксации 1 М СО, требуется окислить 50 М Ге' (или для фиксации 48 г СО, необходимо окислить 2,8 кг Ген). Фермент Ге'-оксидоредуктаза в качестве кофактора, вероятно, содержит рустицианин, небольшой голубой Сц-белок из класса купредоксинов с Еп =+680 мВ. Однако более вероятно, что в природе идет такой процесс: 4Ге8, + 2Н,О + !50, — ~ 4Ген+ 880,' + 4Н'. При рН 2,0 Епг, чг,,=+650 мВ, т.е. электроны от Ге~'-оксидорсдуктазы восстанавливают цитохром аа,, ЭТЦ получается короткой с одним пунктом сопряжения, и запасается мало энергии. Выделены микроорганизмы, способные окислять и другие металлы, например, Мп2', устойчивый при щелочных рН, до Мп4'.
Только для 5и(1о1оЬиз асЫосаЫаг1из доказана четкая автотрофия при окислении марганца при этом СОз фиксируется в цикле Кальвина. Окисление Мп ' в Мп* более выгодно, чем окисление Ге'в Ге': Мп' + '/ О, + Н,О -+ МпО, + 2Н' дО' = -68 кДж/моль (при рН 7,0); Ген + '/,Оз + Н' -+ Ген + '/~НзО ЛОк= -30 кДж1моль (пРи РН 1,5). Окисление марганца термодинамически выгодно в интервале рН от 6 до 8, поэтому такие микроорганизмы растут в этом диапазоне кислотности среды. Окисление марганца с понижением рН становится менее выгодным, а для окисления железа зависимость обратная.
Ряд микроорганизмов при окислении металлов не получает энергии, а просто откладывает их оксиды в своих слизистых чехлах. Например, так накапливает оксид марганца СгепогЬг1х тап8ап(уега. 176 Окислены могут быть металлы с переменной валентностью (Сц?+ 1 ~4«А»3+ 8оз«Мо««Яе«Упм Со» РЬ?+ 1 11?+ Ац« Такое окисление с получением энергии показано для ряда накопительных культур. В табл. 25 приведены некоторые металлокисляюшие микроорганизмы.
Довольно большое число микроорганизмов способно окислить восстановленные соеДинения серы. Тиобациллы были выделены А. Натансоном в 1902 г., а в 1904 г. М. Бейеринк показал, что ТЪ(оЬас!!!ив гйюрагив и Т. !Ь!оох!даня (в настоящее время относимый к роду Ас!д!йюЬас!!!ив) используют в своем метаболизме сероводород. Эти микроорганизмы принимают участие в глобальном цикле серы, окисляя ее восстановленные соединения до сульфатов. В основном, это аэробы.
В анаэробных условиях они проводят серозависимую нитратредукцию, но существовать без кислорода могут короткий период, активно покидая такие местообитания. Сероводород образуется везде под действием аммонифицируюших микроорганизмов. Достигая аэробной зоны, он попадает в зону действия микроорганизмов, окисляющих серусодержащие соединения (например, Ве88!а!оа).
Из застойных вод С. Н. Вино- градским был выделен представитель рода Ве88!а?оа. Только в 1983 г. было показано, что Ве88!агоа — факультативный автотроф. Один штамм, обладающий строгой автотрофией, недавно выделен из морских глубин в районе «черных курильщиков». Природные выходы серы на поверхность Земли (сольфатары) имеются в районах с вулканической активностью.
Традиционно организмы, окисляющие восстановленные соединения серы, подразделяют на две группы: !) окисляют сероводород и откладывают элементарную серу в виде капель внутри клеток; 2) никогда серу внутри клеток не откладывают. К первой группе относятся морфологически своеобразные микроорганизмы: представители родов Веща?оа', ТЬ?о!Ьг!х', ТЬюр!оса, ТЬ!овр?п1- 1орв!тч Асйгота!!ит, 7ЪюЬас?епит, Масготопав, Т1новр(га, 7Ъ!огиЬит, В!1орйососсиз'. Это грамотрицательные бесцветные организмы, растущие на средах с Н?Б, откладывающие серу в клетках, которая затем может использоваться для окисления после исчерпания сероводорода.
Некоторые микроорганизмы движутся с помощью скольжения или жгутиков, представители родов Асйготагшт и ТЬюЬас?епит — неподвижны, многие образуют нити и чехлы. Клетки Масготонав достигают длины 100 мкм. Тяготеют к микроаэрофилии, растут на границе аэробной и анаэробной зон. Обладают отрицательным свето- и аэротаксисом, некоторые имеют магнитосомы. Только для отдельных представителей четко установлен тип метаболизма, поскольку лишь в четырех из десяти родов получены чистые культуры (в списке родов отмечены *). Выделение затруднено из-за того, что в слизистых чехлах часто растут микро- 177 Ру ФФн Таблица 25 П име ы мик о гаиизмов, вкиеляюших металлы Микроорганизм Неорганический субстрат Форма клеток Место сбнтаннх гез СаЬопег?а ~епьвгпеа Бобовидные павочки Пресная вода ге' Еергшргпугит /еггиагпеа Кислые шахтные воды оггЫоЬастег зепапгюпуй Плейоморфные палочки Пресные волы Раз+ $0 5еО ( ~4 АсигггйгоЬасгг' из уегпюхЫапз Палочки Кислые шахтные воды Плейоморфные палочки АгтйгоЬасгег ар.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
