А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Фотосистема П (ФС П) поглощает свет более коротковолновый (л < 680 нм) и передает энергию на специальный хлорофилл Рмо. Когда антенны ФС ! передают световую энергию к хлорофиллу Рщ, реакционного центра, он переходит в возбужденное состояние и передает высокоэнергетичный электрон специфическому Р',аа (-),З В) лок( — ),0 В) о,з В) ,6 В) тенна ФС ! 1, 2е 0,5 Озь2Н Рнс. ! 30. Схема световых реакций фотосинтеза у эукарнот н цнанобактсрнй (--- — циклический путь; — нсцнклн«ескнй путь; ФС ! н ФС 1! — фотоснстемы 1 н П соответственно; Рм„н Рхл — хлорофиллы- пигменты фотосинтеза; Фео — феофнтнн; Π— хннон; РΠ— пластохинон; РС вЂ” пластоцнаннн; Хл А — хлороФилл А; Фл — феррелоксин) акцептору (специальному хлорофиллу А или Геб-белку, рис.
! 30). Далее электрон передается ферредоксину, а потом может пойти по двум путям. При циклическом пути электрон движется через ряд переносчиков обратно к окисленному Рахь При этом на участке цитохрома Ь„синтезируется АТФ. Этот процесс называется циклическим фото4осфорилированием (работает только ФС 1). При нециклическом пути задействованы две фотосистемы.
Ртаа возбуждается и передает электрон на ферредоксин, как и в циклическом пути. Однако здесь ферредоксин восстанавливает НАДФ' до НАДФН. Так как электрон потрачен на восстановительный эквивалент и не может восстановить окисленный Рххь необходимо участие ФС П. Именно она дает электроны для восстановления Рхх,. Антенны ФС П поглощают свет и передают энергию на Рь„а, !84 который переходит в возбужденное состояние и восстанавливает феофитин а (хлорофилл а, в котором центральный атом магния замещен двумя атомами водорода).
Электроны последовательно передаются через хиноны (пластохинон) и ряд переносчиков к Р,вв. Хлорофил-пигмент Рмв получает необходимые электроны из окисления воды с выделением Оз (оксигеняый фотосинтез). Таким образом, при движении двух электронов от воды до НАДФ' синтезируется 1 молекула АТФ путем нециклического фотофосфорялироваяия. Фотосинтетический транспорт электронов происходит в мембранах (рис. 131). Световая стадия фотосинтеза у зеленых и пурпурных бактерий происходит несколько иначе.
К. Б. ван Ниль на их примере показал существование аноксигенного фотосинтеза, когда донором электронов является не вода, а другие вещества (Н,Б, Б", Н,, органика). Тогда уравнение фотосинтеза в общем виде может быть записано так: СО! +НзА -+ (СНзО) + А Пурпурные бактерии не образуют НАДФН непосредственно в световых реакциях фотосинтеза, а зеленые бактерии могут восстанавливать НАДФ' во время световой стадии. Чтобы синтезировать восстановительные эквиваленты, зеленые и пурпурные бактерии должны использовать доноры электронов с более отрицательным потенциалом, чем вода, и, таким образом, легче окисляемые. Наконец, зеленые и пурпурные бактерии имеют другие фотосинтетические пигменты, называемые бактериохлорофиллами (ВсЫ), с максимумами поглощения при более длинных волнах.
Ьт иго ВсЫ а поглощает при 830 — 890 нм, а ВсЫ Ь вЂ” от 1020 АТФ АДФ Сиартжв Рис. !3!. Транспорт электронов при фотосинтезе (обозначения см. на рис. !30) 185 до 1040 нм. Такие пики поглошения помогают лучшей адаптации этих микроорганизмов в их экологических нишах. Все бактериохлорофиллы имеют в центре молекулы Мя~', связанный координационными связями с четырьмя тетрапиррольными кольцами, а отличаются заместителями при этих кольцах.
Все эти различия являются следствием отсутствия у них ФС П: они не могут использовать воду как донор электронов в нециклическом электронном транспорте, образовывать кислород из воды при фотосинтезе и обладают только циклическим фотофосфорилированием. Почти все пурпурные и зеленые бактерии — строгие анаэробы. Схема фотосинтеза у пурпурных несерных бактерий представлена на рис.
132. Бактериохлорофилл а реакционного центра возбуждается и передает электрон на бактериофеофитин. Электрон проходит через хинон и ряд переносчиков назад к Ра,е, восстанавливая его. При этом на уровне цитохромов образуется АТФ. Чтобы синтезировать восстановительные эквиваленты, необходимо либо использовать в качестве донора электронов молекулярный водород, который может напрямую восстановить НАД', либо осуществить обратный перенос электронов с затратой АТФ.
Схема фотосинтеза у зеленых серных бактерий несколько иная (рис. 133). Из схемы видно, что есть различие в переносчиках электронов, а также что восстановительные эквиваленты могут синтезироваться путем простого нециклического процесса от ферредоксина, если внешние доноры электронов (Н)Б, Ба, $707 и др.) будут восстанавливать Рмо. Подобная принципиальная схема фотосинтеза обнаружена у еше одной группы фототрофных микроорганизмов — гелиобактерий. Р'аэа (-0.9 В) о (-0,7 В) Сукпииат Я 0 (-0,00 в) = АТФ .Ас, Геб-белок ~ АДФ ИТ С7 Рис.
132. Схема фотосинтеза у пурпурных иесериых бактерий ( — - — обратный перенос электронов; Реи — бактериохлорофилл а; Бфео— бактериофеофитии: (2 — хииои) 18б ( ('2 В)Рвчо е Еез-белок Фд(-(,0 В), ''~нлд' МХ(0,0 В) Цит, о, Рез-белок (+О,! В) е --- Яз ) Цит. С553 Рнс. 133. Схема фотосинтеза у зеленых серных бактерий ( — пиклический путь; - — — нениклический пуггп МХ вЂ” менакинон) Запасенная в световых реакциях энергия и восстановители затрачиваются затем в темповых реакцияк ассшииляции СОн которая может происходить неодинаково у разных микроорганизмов.
Группы фототрофиых микроорганизмов. Если расположить группы фототрофов в порядке их открытия, то получится следующая последовательность: пурпурные бактерии, зеленые серные бактерии, цианобактерии, галобактерии (галоархеи), зеленые несерные бактерии, прохлорофиты, аэробные аноксигенные бактерии (эритробактерии, «квазифототрофыь) и гелиобактерии. Микроорганизмы, осуществляющие бактериальный фотосинтез, сгруппированы в определенные кластеры на филогенетическом древе (рис. 134).
Пурпурные бактерии относятся к классам А!рЬа-, Ве(а- и Оапппарго~еоЬас(епа (рис. 135). Это достаточно разнородная группа. Сем. СЬгоп)а((асеае включает микроорганизмы, способные к автотрофии и откладывающие элементарную серу внутри клеток. В качестве доноров электронов для фотосинтеза используют Н,8 и Б". Фотосинтетические пигменты — ВсЫ а, Ь и каротиноиды четырех типов. Организмы сем. Ес(о(Ь!огЬо()озр)гасеае также используют Н,Б и бе и могут расти автотрофно, но элементарную серу откладывают вне клеток. Среди них много морских и алкалифильных видов. Порядки КЬо((озр!пПа1ез, КЬо((оЬас(ега!ез, КЬо()осус(а1ез объединяют так называемые пурпурные несерные бактерии, которые не накапливают серу внутри клеток и растут преимущественно фотогетеротрофно.
В микроаэрофильных и аэробных условиях способны расти в темноте. Все пурпурные бактерии одно- 187 Рис. 134. Расположение групп фототрофных микроорганизмов на фило- генетическом древе еоЬасгепа 1Ьпа и лр. редукторы, Наклеточные л1 Ери1оарго$ео1мсгепа Пйаюи1еиги, уараеИа, Хе иотрофм НеРеоЬаегег) Рис. 135. Место пурпурных бактерий в филуме Рго~еобас1епа !88 клеточные, но могут образовывать устойчивые сочетания клеток (диплококки, тетрады, сеточки, таблички и т.д.). Клетки разной формы и размеров. Есть неподвижные и имеющие жгутики. Ряд водных форм содержит газовые вакуоли.
Подвижные виды обладают активным фототаксисом. Размножаются бинарным делением или почкованием. Некоторые могуг образовывать цисты и экзоспоры. Клеточная стенка грамотрицательного типа„покрытая слизистым слоем или капсулой, у некоторых представителей имеется 8-слой из гексагонально расположенных белков. В качестве запасных веществ у них обнаружены поли-~)-гидроксиалканоаты и гликоген. Синтез бактериохлорофиллов подавляется кислородом, но может идти в темноте. Из переносчиков у пурпурных бактерий обнаружены цитохромы, Реб-белки и тиоредоксины, убихиноны и менахиноны. Предпочитают расти на свету в анаэробных условиях, к росту в темноте способны в основном пурпурные несерные бактерии.
Для большинства представителей необходима высокая интенсивность света (-500 лк), только род АтоеЬоЬасгег требует низкой освещенности (50 — 100 лк) при пониженных температурах роста. Большинство видов мезофилы, психроактивные организмы включают АтоеЬоЬасгег и !.атрпкузг(тч а термофильные виды относятся к родам На!огЬойояр(га, йЬог(ос(зга, ТЬегтосЬгптаг!ит. Экстремальных термофилов среди пурпурных бактерий не обнаружено. В основном, это нейтрофильные микроорганизмы (рН б — 8), но есть кислото- (ЯЬойоЬасгег асгг(орЬг(а) и щслочелюбивые (Ее!о(Ыоглойозр)га, На!озр!га).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
