А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Эти же роды содержат экстремально галофильных представителей, синтезирующих осмопротекторы (глицин-бетаин, эктоин, трегалозу). Пурпурные несерные бактерии нуждаются в витаминах, пурпурные серные — прототрофы. Используют широкий спектр соединений азота, многие способны к азотфиксации. Источниками углерода могут быть углекислый газ и органические вещества (в том числе С,-соединения). Для ТЬнкарза и СЬгвтаг(ит показан хемолитоавтотрофный рост с молекулярным водородом и сульфидом в качестве доноров электронов. При автотрофном росте СОз фиксируется в цикле Кальвина, активность которого подавляется добавлением органики. В темноте роль органических веществ как источника энергии увеличивается, происходят брожения разного типа. Энергия может также получаться путем анаэробного дыхания с сульфатом, нитратом, серой, Ре', СО и органическими соединениями в качестве акцепторов электронов.
Сахара используют через гликолиз или КДФГ-путь. Имеют полный или незамкнутый ЦТК и глиоксилатный шунт. У ряда пурпурных несерных бактерий без глиоксилатного шунта ()(Ьодыр(- г!((ит гиЬгит, )(Ьо!(оЬасгег зрЬаегоЫст) обнаружен цитрамалатный цикл, в котором ацетил-КоА превращается в глиоксилат в цепи !89 реакций: ацетил-КоА + пируват — > цитрамалил-КоА -+ цитрамалат -~ мезаконат -~ мезаконил-КоА -+ 3-метилмалил-КоА — > глиоксилат+ пропионил-КоА. Образованный глиоксилат включается в ЦТК при участии малатсинтазы, а пируват регенирирует из пропионил-КоА через карбоксилазную реакцию: пропионил-КоА -+ метилмалонил-КоА -э сукцинил-КоА -~ сукцинат — > фумарат — ~ малат -~ оксалоацетат -+ ФЕП -+ пируват. Зеленые бактерии подразделяют на два филума: Вб — СЫогойех( (зеленые несерные бактерии) и В11 — СЫогоЫ (зеленые серные бактерии).
Зеленые серные бактерии — это филогенетически однородная группа. Филум В11. СЫогоЬ1 Класс 1. СЫогоЬ(а Порядок!. СЫогоЫа1ез Семейство 1. СЫогоЬ~асеае Род 1. СЬ(огоЬ(ит Род 2. Алса(осй(олз Род 3. СЬ(огойегрегол Род 4. Ре!ойсгуоп Род 5. Ргозгйесосй(опз Микроорганизмы относят к строгим анаэробам, осуществляющим аноксигенный фотосинтез. Большинство — фотоавтотрофы, использующие Н,Б и $' в качестве доноров для фотосинтеза.
Содержат ВсЫ а, с, с~ или е и каротиноиды циклического типа. Свстособирающие пигменты находятся в хлоросомах (хлоробиум-везикулах). Хлоросомы покрыты белковой оболочкой и прикреплены к внутренней стороне ЦПМ базальной пластинкой. Это грамотрицательные организмы, неподвижные или скользящие палочки, вибрионы или нити, не содержащие внутрицитоплазматических мембран. Многие имеют простеки, которые увеличивают всасывающую и светособираюшую поверхности. Некоторые содержат газовые вакуоли.
Накапливают в клетках гликоген, а элементарную серу откладывают снаружи. Из переносчиков электронов обнаружены цитохромы с и Ь, а также менахиноны. Облигатные анаэробы и фототрофы. Основное число видов — мезофилы и нейтрофилы, ряд форм относится к галотолерантным. По отношению к интенсивности света делятся на две группы: первая требует высокой освещенности, а вторая способна существовать на глубинах до 80 м при очень слабом освещении. Некоторым необходим витамин Вп. Микроорганизмы предпочитают соли аммония, так как лишь у немногих есть способность к ассимиляционной нитратредукции. Нуждаются в восстановленных соединениях серы, поскольку ассимиляционная сульфатредукция у этих бактерий отсутствует.
Имеют незамкнутый ЦТК, глиоксилатного шунта нет. Органические вещества используют ограниченно. Анапле- 190 Материал клетки (Трииозо-Ф) ~ВФ Ф, ~" ФЕП гн Окселоаиетат Мелет Фумарат Ата~ Пируват лН, СО, 1н' Сукиииат Аиетил-КоА АТФ ЮФФ, )( ЦитРат КоА 2 Н' СО а-кетоглугарат Рис. 136. Цикл Ариона у зеленых серных бактерий 191 ротические функции в этих случаях выполняют многочисленные реакции карбоксилирования.
Ассимиляция СОт происходит через цикл Арнона, или восстановительный ЦТК(рис. 136). Он считается анаэробным циклом, поскольку включает много ферментов и восстановителей (ферредоксинов), которые чувствительны к От (из аэробных бактерий таковой обнаружен только у Нуг)гщеноЬасгег). Общая формула ассимиляции имеет вид ЗСО, + 12Н'+ 5АТФ -+ триозофосфат. Ассимиляция углекислоты в этом цикле идет с большой затратой АТФ и восстановительных эквивалентов. Зеленые нитчатые (несерные) бактерии филогенетически далеко отстоят от зеленых серных бактерий.
Филум Вб. СЫогоПех1 Класс 1. СЫогойех) Порядок! . СЫогойеха!ез Семейство 1. СЫогойехасеае Род 1. СЫогог!ехиз Род 2. СЫоптета Род 3. Нейогйпх Семейство 2. Озс!!1осЫопдасеае Род 1. Оус(ПосЫопу Клеточный материал ° СО, Малонил-КоА Ацетил-КоА СНΠ— Снз — С-КоА 11 Атф гн' Малил-КоА СООН вЂ” СН вЂ” СН вЂ” С-КоА 1 !! ОН О Н,О О гн' Ат гн' Гидроксипропионил-КоА Пропионил-Ко Метилмалонил-КоА Снзон Снз С КОА СНз Снз С 1! О О 'СНΠ— СН вЂ” С-КоА 1 1! АтФ сн, О СО Глиоксилат Пируаат Ацетил-КоА Малил-КоА ФЕП Оксалоацетат Малат СО, Б Рис. 137. Ассимиляция углекислоты у зеленых нессрных бактерий: А — гидроксипропионатный цикл; Б — аосстаноаительный цикл дикарбоноаых кислот 192 Микроорганизмы второго порядка Негрегоа!р!зова!ея не способны к фотосинтезу.
Зеленые несерные бактерии имеют палочковидные клетки, собранные в нити, с чехлами или без них, передвигающиеся скольжением и обладающие рядом таксисов. Некоторые обладают газовыми вакуолями. Запасают поли-!3-гидроксиалканоаты и полиглюканы. Клеточные стенки содержат значительные количества ненасыщенных и неразветвленных жирных кислот. Вспомогательные пигменты представлены !3-, т-каротином или миксобактином.
Фотосинтетический аппарат локализован в хлоросомах и ЦПМ. Из переносчиков найдены иитохромы Ь, к, менахиноны 8 и 9, ГеБ-белки. Бактериохлорофиллы синтезируют на свету и в темноте, но в отсутствии кислорода. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокой интенсивности света, донорами при фотосинтезе могут быть сероводород и молекулярный водород. Способны к фотоавтотрофии, но предпочитают фотогетеротрофный образ жизни.
Имеют полный ЦТК и глиоксилатный шунт и могут использовать широкий набор органических субстратов. Среди зеленых несерных бактерий есть мезофильные и термофильные формы. Растут при рН 7,0 — 9,0, некоторые требуют повышенной концентрации ХаС! (5 — 12% по массе). Отдельные представители нуждаются в наборе витаминов. Азот потребляют в виде солей аммония и органических соединений. Все зеленые несерные бактерии обладают значительной толерантностью к Н~5.
СЫогоЯехиз способны к ассимиляционной сульфатредукции. У зеленых несерных бактерий обнаружен необычный цикл фиксации СОз — гидроксипропионатный путь, с суммарным уравнением 2СО2+4Н'+ + ЗАТФ -э глиоксилат (рис. 137, А). У отдельных штаммов СЫогоЯехиз имеется и более простой цикл — восстановительный цикл дикарбоновых кислот (рис. 137, Б). У ряда организмов. не имеюших глиоксилатного шунта, при росте на органических субстратах эти пути могут играть роль анаплеротических реакций. У представителей рода Озс!НосЫопй показана фиксация углекислоты в цикле Кальвина и азотфиксация. Сушественные отличия этих микроорганизмов от других зеленых нитчатых бактерий привели к вьщелению их в отдельное семейство.
Следует заметить, что для многих представителей этого филума вопрос о способе питания и метаболических путях остается открытым, поскольку выделение нитчатых организмов в чистые культуры представляет значительную трудность из-за существования в их слизистых чехлах многочисленных микроорганизмов-спугников. Гелиобактерии по молекулярно-биологическим критериям отнесены к грамположительным бактериям с низким содержанием Г+ Ц вДНК. Филум В!3. Нпв!св1ея Класс 1.С!оа!пгйа Порядок 1. С!ов!пйа)ев Семейство 6. Не)!оЬас!епасеае Род 1. НейобасгеПит Рол 2. НейоЬас~Пиз Род 3.
НейорЬ!!ит Род 4. НейотзШ Эти микроорганизмы имеют атипичную клеточную стенку: муреин по строению близок к грамположительному типу, у них отсутствуют липополисахариды, наличие белкового слоя варьирует, а клетки красятся по Граму отрицательно. В природных местообитаниях способны образовывать эндоспоры, но в лабораторной культуре это свойство теряется. Одноклеточные плейоморф- 7н Ру~ 193 ные палочковидные или спиральные организмы могут передвигаться путем скольжения или с помощью жгутиков.
Фотосинтетический аппарат локализован в ЦПМ и построен по принципу ФС1. Содержат ВсЫ 8 и минорные количества окисленной формы СЫ а в реакционном центре. Каротиноиды представлены Сзе-производными нейроспорина. Из переносчиков найдены цитохромы с, Ьс, и менахиноны. На свету растут только в анаэробных условиях при высокой интенсивности света. В темноте могут существовать как микроаэрофилы. Предпочитают фотогетеротрофный образ жизни.
В качестве доноров электронов могут использовать восстановленные соединения серы и молекулярный водород. У некоторых показана ассимиляционная сульфатредукция. В темноте способны к серному дыханию, активные азотфиксаторы. Ассимиляция небольшого числа органических субстратов происходит в реакциях карбоксилирования.
Цикл Кальвина не обнаружен и пока не доказана фиксация углекислоты через какой-либо другой цикл. В темноте способны к сбраживанию пирувата с образованием ацетата. Одной из обширнейших групп фотосинтезирующих микроорганизмов являются циапобактерии, особенности фотосинтетического аппарата которых были отмечены выше. Затруднения в переходе к их бактериологической систематике объясняются во многом сложностями получения чистых культур этих микроорганизмов.
Поэтому в настоящее время классификация традиционно базируется на «ботанических» принципах. Филум В10. СуавоЬас1ег)а Подсекция ! — одноклеточные или живущие в агрегатах организмы. Скопления окружены чехлами или слизью (6!оеогйесе, СуапоЬасгепит, СуапоЬ!ит, т*'!оеоЬасгег, 6!оеосарта, БупесЬосузггеь Яупесйососсиз, М!сгосузггз, СЬпюсоссигч рис.
138, А ). По современной классификации сюда же относят и роды Рпзсй!огоп, Ргосй!опкоссиа Подсекция 11 — организмы, размножающиеся с помощью баеоцитоа, когда содержимое большой клетки претерпевает множественное деление на маленькие, часто подвижные клеточки, которые необходимы для освоения пространства, затем дорастаюшие до размеров материнской клетки (Р!еигосарза, Оеппосагре!!а, Суапосузг!т, 5(ап!егга, рис.
138, Б). а ~....Ц Ай) Гетероциста А Б Рнс. 138. Типичная морфология цианобактернй разных подсекций (А — Я) 194 Подсекция РП вЂ” нитчатые организмы без специализированных клеток (Яр1ги1та„ОзсН1агопа, М'сгосо1еаз, йуп8Ьуа, ТпсЬоНеят1ит, Ргосй(огогйги, рис. 138, В). Подсекция 1Ч вЂ” неветвящиеся нити со специализированными клетками (АпаЬаепа, 1Уозгос, Са(огйпх, Бсугопета, Суйтйгозрегтит, рис. 138, Г). Подсекция Ч вЂ” нити с истинным ветвлением и специализированными клетками, формирующие многорядные трихомы (РйсйегеНа, Ба8опета, Маз118ос1айи, ОеН1ег(а, рис. 138, Д). Цианобактерии — самые древние из организмов, способных к оксигенному фотосинтезу, — имеют отдаленное родство с грамположительными бактериями.
У цианобактерий другие жирные кислоты (с двумя двойными связями). Клеточные стенки — грамотрицательные, состоящие из четырех слоев (муреин и три прозрачных слоя). На поверхности может присутствовать белковый 8-слой. Морфология очень разнообразна. Многие представители имеют внешние оболочки, способствующие агрегации клеток. Чехлы могуг быть структурированными и инкрустированными различными веществами, поэтому часто сохраняются в виде окаменелостей и образуют строматолиты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
