А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Микроорганизмы подразделяются на две группы: 1) нуждающиеся в высоких концентрациях соли и М8" и растущие при РН -7,0 и 2) нуждающиеся в высоких концентрациях соли и ОН и растущие при рН вЂ” 8,0. Клетки синтезируют внугриклеточные осморегуляторы— сахароспирты, гликозилглицериды, бетаины, глицерол, некоторые аминокислоты, а также активно выкачивают из клетки На', заменяя его на К' (с 800-кратной разницей). Галобактерии (галоархеи) растут только в местах с высокой соленостью (морские солтерны, соленые озера, соленые продукты). Клеточные стенки (белковые, полисахаридные или сульфополисахаридные) стабилизируются ионами На'.
Гликопротеины галоархей, а также белки-ферменты содержат много «кислых» аминокислот. Пигментация галоархей часто бывает красно-желтой из-за большого количества каротиноидов, которые, возможно, используются микроорганизмами для защиты от излишней инсоляции. Основными каротиноидами являются бактериоруберин, ликопин, а- и р-каротины.
Галоархеи на свету прн низком содержании кислорода образуют модифицированные клеточные мембраны, содержащие несколько видов пигментов — бактериородопсин, галородопсин, медленный родопсин, фобородопсин и археродоп- 199 син. С помощью таких «пурпурных мембран+ клетки проводят уникальный процесс фотосинтеза с образованием АТФ. При этом бактериородопсин отвечает за транслокацию протонов и созлание Лри„галородопсин закачивает К' в обмен на Ь!а', а медленный фобо- и археродопсины служат фоторецепторами на красный и синий свет, управляют активностью жгутиков и отвечают за фототаксис.
Бактериородопсин (или ретиналь) образуется в присутствии небольшого количества О, из каротиноидов (С4« -«2С2О) с присоединением к белковой молекуле через лизин. Это соединение имеет темно-пурпурный цвет. Ретиналь мигрирует в ЦП М, образуя там агрегаты. Под действием света бактериородопсин изменяет свою конформацию, что сопровождается выбросом протонов из клетки и наведением трансмембранного потенциала. Такая фотосинтетическая активность полезна микроорганизмам, так как кислород плохо растворяется в концентрированных растворах соли, в результате могут создаться даже анаэробные условия.
Тогда галоархеи используют световую энергию, чтобы синтезировать достаточное количество АТФ и пережить неблагоприятные условия. Постоянно расти анаэробно клетки не могут, поскольку кислород необходим для синтеза ретиналя, но с помощью фотосинтеза галоархеи могут переживать стресс, вызванный недостатком кислорода.
У галоархей ДИК делится на основную и минорную, которая может составлять до '/, от общего количества и отличаться по содержанию Г + Ц. Клетки имеют крупные плазмиды, содержащие высокоповторяющиеся последовательности. Еще одной интересной особенностью галоархей является высокая степень изменчивости (частота мутаций у них в ! тыс. раз больше обычной). Аэробные аноксигенные бактерии (эритробактерии) — это спорная группа, открытая в конце 70-х годов ХХ в.
Пигменты фотосинтеза были обнаружены у розовых метилотрофных бактерий (ррпзЬ вЂ” р)пс р(яшепгес$ юпегйу)оггорЬ)с Ьасгег(а) рода МегЬу!оЬасгепит, вьщеляемых из филлосферы растений и кишечника кольчатых червей. Они синтезируют каротиноиды и небольшое количество бактериохлорофилла а. Вторая группа таких организмов представлена морскими бактериями, обитающими на поверхности водорослей. Это облигатные аэробы родов ЕгугЬгоЬасгег и ЯоэеоЬасгег, имеющие фотосинтетические пигменты и обладающие реакциями на свет. Представители рода РЬогогМоЬ~ит — типичные азотфиксаторы, образующие клубеньки на стеблях высших растений, близки к почвенным бактериям рода ВгайугЫгоЬгит.
Из водоемов с разной температурой были выделены микроорганизмы родов РогрЬугоЬасгег, ЕгугЬгот!сгоЫит, Исаеососсиэ, Бапбагас(побасгег, ЯиЬптопак АсийрЬббит гиЬгит — спутник тионовых бак- терий — способен синтезировать кроме обычного бактериохлорофилл с атомом Хп ', более устойчивый в кислой среде. Все вышеприведенные микроорганизмы относятся к классу А!рЬарго1еоЬасгег!а. Яозеаге!ез иберо(утегалз, выделенный в одной из рек Индии и способный к разложению ксенобиотиков, относится к классу Ве1арго1еоЬасгепа.
Эти микроорганизмы изучены в разной степени, но у всех обнаружены компоненты фотосинтетического аппарата, хотя он развит в 5 — 50 раз хуже (по содержанию фотосинтетических пигментов), чем у типичных пурпурных бактерий. Все они — аэробы, в большинстве облигатные. Фото- синтетический аппарат, в особенности бактериохлорофилл а синтезируется только в аэробных условиях, причем наличие света не обязательно, а сами микроорганизмы не могут расти при постоянном освещении. Их метаболизм рассматривают либо как промежуточную стадию между анаэробным фотосинтезом и аэробной гетеротрофией, либо как результат латерального переноса генов.
По морфологии это одноклеточные палочки и кокки, многие могут образовывать неправильные формы и ветвиться, способны размножаться бинарным делением или почкованием, иногда формируют У-образные структуры, движутся с помощью жгутиков, имеют внутриклеточныс ламеллярные мембранные образования. Бактериохлорофилл а этерифицирован фитолом. Представлено большое разнообразие каротиноидов, более 70% которых не участвуют в фотосинтезе и имеют защитную функцию.
Найдены цитохромы и убихиноны. Большинство этих микроорганизмов — мезофилы и нейтрофилы. Есть пресноводные, морские, галотолерантные и галофильные. Это облигатные гетеротрофы, растущие на сложных средах. Имеют либо полный ЦТК, либо незамкнутый ЦТК с глиоксилатным шунтом. У некоторых обнаружен КДФГ-путь. Отдельные представители способны окислять восстановленные соединения серы для получения энергии (например, Яозеососсиз гйюзи!~агорЫПиз является хемолитогетеротрофом). Установлено, что свет подавляет дыхание и «включает» фотосинтетические реакции.
Наблюдается светозависимое поглощение углекислоты, хотя цикл Кальвина не обнаружен. Однако при постоянном освещении происходит окисление цитохромов и фотовыцветание бактериохлорофиллов. Предполагают, что на свету хиноны легко «перевосстанавливаются», поэтому необходим сток электронов на дыхание (рис. 139). Представители группы РЬоюг)вгонит образуют клубеньки ярко- зеленого цвета на стеблях тропических растений Аезслупателе и ЮезЬаюа.
При росте на агаризованных средах формируют розовые колонии и обладают типичным дыхательным метаболизмом. Синтез пигментов интенсивнее на более бедных субстратах, т.е. возможно, что фотосинтез помогает «добирать» энергию. Считают, 20! Рис. 139. Гипотетическая ЭТЦ эритробактерий (РЦ вЂ” реакционный центр; УХ вЂ” убихинон) что энергия света идет, в основном, на обеспечение фиксации молекулярного азота. Сравнение основных свойств фотосинтезирующих микроорганизмов разных груни. Наличие пигментов и способ их упаковки являются систематическими признаками для фототрофных бактерий. В табл.
26 суммированы такие признаки для больших групп фото- синтезирующих прокариот. Систематическое положение разных фотосинтезирующих микроорганизмов приведено в табл. 27. Сравнение некоторых основных свойств фотосинтетиков приведено в табл. 28. Окисление серных соединений у фототрофов может происходить по схеме, представленной на рис. 140. При этом суммарная реакция фотосинтеза выглядит следующим образом: Н,Б+ 4Н,Π— » БО,' + Н'+ 8е+ 8Н' Зе + 8Н'+ 2СОз -» 2(СН20) + 2НгО Н»Б + 2НзО + 2СОз -» БО»~ + 2(СНБО) + Н+ Экология фототрофов. Фототрофные микроорганизмы часто образуют настолько устойчивые симбиазы, что им присваивают латинское название как индивидуальному организму.
Например, »СЫапкагатаг(ат а88гс8ашт» состоит из одной большой клетки нефототрофной бактерии и 12 — 20 мелких палочек зеленых сер- 202 Таблица 26 Органнзання фотосннтетнчеекого аппарата у разных групп фототрофных прокарнот Фотосннтетическне пигменты н нх максимумы поглопнннн Фотосннтетнческне мембранные системы Группа СЫ а — 665 нм СЫ Ь вЂ” 645и 430 нм Тилакоиды с фикобилисомами или без них Цианобактерии (включая прохлорофит) ВсЫ а — 800 — 810, 830— 890 нм ВсЫ Ь вЂ” 835 — 850, 1020 — 1040 нм Пурпурные бактерии Ламеллы, трубочки или аезикулы, свя- занные с ЦПМ ВсЫ с — 745 — 755 нм ВсЫ тт' — 705 — 740 нм ВсЫ е — 719 — 726 нм ВсЫ а — 807, 830 — 890 нм (минорный) Хлоросомы, связанные с мембраной, но не представляющие из себя непрерывную цепь, и ЦПМ Зеленые бактерии ВсЫ 8 — 670 и 788 нм Гелиобахтерии ЦПМ » Пурпурные мембраны» в ЦПМ Бактернороаопсин Галоархеи 203 ных бактерий СНагоЫит (тттса/а.
Симбионты синхронно делятся. Зеленые бактерии могут быть выделены в чистую культуру, а большой микроорганизм — нет. Схожие ассоциации представлены на рис. 141. Интересным макрообразованием является циаиа-бактериальный зтат. В его состав входят цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии, а также сульфатредукторы. Такие ассоциации обычно развиваются в горячих кислых источниках и достигают толщины 4 — 5 см. Цианобактерии часто существуют в симбиозах с высшими растениями (водный папоротник Ада!!а + АпаЬаела) и грибами (лишайники), а представители рода Ргасй)огол являются симбионтами асцидий. Пурпурные бактерии — это в основном водные микроорганизмы.
Они обнаружены также в почве, но там их роль невелика. Развиваются обычно в бескислородных водах с сероводородом, куда проникает свет, в редких случаях обнаруживаются на ббльших глубинах. Пурпурные несерные бактерии предпочитают богатые органикой воды и болотистые почвы, при этом редко образуют скопления, придающие воде окраску. Иногда развиваются в прибрежных морских водах. Пурпурные серные бактерии, наоборот, создают видимые скопления в прозрачных водоемах на границе анаэробной зоны.
Такие о о 6 Е 5 о 4 4 й .Ю ж сб а З Ю Ф о Й й О й о $3 й ~ а щ В а ~ 6~ $й Ю Ф о а д ~~ Д Ю Ф с сВ щ (Э й 8 И О..И Я а СЧ ~3 Ф 1ц 6$ ~ Д уй о „1 6р о $ Й $ О. ДБ 1 0 л Е Х ~ а $3 И ~ Я лЯ о О 6 с 2 и е И! 3 Й % ф Ю ~ о. бй С '~ с Ю О о ~ сб ~ О Ою Я 0 0 а Я ~о л х О о О о л ж ь Ф Б О. о о о и Сф о с Ж Ю 'С Я 63 Ф е .О о О О сб Д .Я О к о у 6 О и о Д о ! Р И И Б Д- с ~ о Й ~ 6 $И О, 3 И о Д 8 И Й Й ф ОМ о И с ь хР 205 4 Й о ~о 3 'Й 3 4 х О. а о ы Р' й О.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
