А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Белки синтезируются из двадцати аминокислот, предшественниками которых являются различные интермедиаты катаболизма. Все аминокислоты делятся на группы в соответствии со своим биосинтетическим происхождением. Синтез аминокислот группы глутамииовой кислоты (глутаминовая кислота, глутамин, аргинин, пролин) берет начало от а-кетоглу- 222 ФАФ $01 -~-с,-— АФС ~~ — - ФАФС АТФ Рис.!48.
П ции (АФС фоаденози ульфат, ФА зинфосфат) тарата, интермедиата цикла Кребса. Другой интермедиат ЦТК, оксалоацетат, дает начало цепи реакций, приводящих к образованию аспарагиновой кислоты, аспарагина, метионина, треонина, изолейцина и лизина (группа аспарагиновай кислоаы).
Синтезы группы арамагпических аминокислот (триптофана, фенилаланина и тирозина) начинаются с конденсации ФЕП из гликолитического пути и эритрозо-4-фосфата из пентозофосфатного пути. Другие интермедиаты гликолиза — 3-ФГК и пируват — дают начало реакциям, приводящим к синтезу аминокислот группы серила (серии, глицин, цистеин) и группы пиравиноградной кислоты (алании, валин, лейцин) соответственно. Биосинтез гисгпидипа сильно отличается от синтеза других аминокислот и тесно связан с путями образования пуринов. Два атома углерода пятичленного имидазольного кольца и три атома углерода боковой цепи происходят из фосфорибозилпирофосфата.
Фрагмент С вЂ” Х этого кольца образуется из пуринового ядра АТФ, а другой атом азота — из глутамина. С пугями биосинтеза аминокислот связано образование ряда важных азотсодерзкащих соединений клетки. Так, пара-оксибе нзойная и пара-аминобензойная кислоты образуются на путях биосинтеза группы ароматических аминокислот, полиамины (путресцин, спермидин, спермин) — группы глутаминовой кислоты, диаминопимелиновая и дипиколиновая кислоты — группы аспараги- 223 новой кислоты, пантотеновая кислота — группы пировиноградной кислоты, а пурины и порфирины — группы серина. Для биосинтеза белков требуется присутствие не только ферментов и мономеров (аминокислот), но и матрииы (молекулы иРНК), задающей последовательность присоединения аминокислот к растущей цепи, а также специфического переносчика для активирования мономера и отбора его в соответствии с заданным кодом (тРНК).
Реакция образования новой пептидной связи происходит на рибосоме и катализируется ферментом пептидилтрансферазой. Полипептидная цепь растет в направлении от )Ч- к С-концу. Ливиды. Липиды — это группа соединений, разнообразных по химическому составу, но нерастворимых в воде. Условно их можно разделить на вещества, содержащие жирные кислоты, связанные эфирной связью (нейтральные жиры, фосфолипиды, гликолипиды, липополисахариды, полиалканоаты и т.д.), и вещества, содержащие изопреновые фрагменты (полиизопрены, каротиноиды, стеролы, хлорофиллы, хиноны и т.д.).
Важную роль в синтезе жирных кислот играет аиилпереносящий белок (АПБ), на котором происходит наращивание углеродной цепи образуемой жирной кислоты. Синтез жирных кислот с четным числом атомов углерода начинается с образования ацетил-АПБ и малонил-АПБ и их последующей конденсации. При этом происходит образование ацетоацетил-АПБ, выделение СОз и освобождение одной молекулы АП Б. Далее следует ряд последовательных реакций восстановления с образованием бутирил-АПБ. Каждый последующий акт взаимодействия с малонил-АПБ приводит к удлинению растущего АП Б-соединения на два атома углерода. Синтез жирных кислот с нечетным числом атомов отличается только первой реакцией, где происходит конденсация пропионил-АПБ с малонил- АП Б.
Двойные связи образуются в молекуле жирной кислоты либо путем десатурации уже полностью синтезированных насыщенных жирных кислот с участием молекулярного кислорода (аэробный путь), либо с помощью реакции дегидратации во время роста цепи жирной кислоты (анаэробный путь). В синтезе фосфолипидов принимает участие интермедиат гликолиза диоксиацетонфосфат, который восстанавливается до 3-фосфоглицерола и присоединяет два остатка жирных кислот, связанных с АПБ. При этом образуется фосфатидная кислота и регенерируется свободный АПБ.
К активированной с помощью ЦТФ фосфатидной кислоте затем присоединяются через фосфатную группу серии, а-глицерофосфат, инозит и другие вещества, образуя фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилглицерин, кардиолипин, фосфатидилинозит и т.д. При образовании изопреноидных липидов первые стадии связаны с последовательной конденсацией трех молекул ацетил-КоА в разных положениях и перегруппировкой полученного соедине- 224 ния.
В результате синтезируется разветвленная мевалоновая кислота, которая претерпевает два последовательных фосфорилирования и декарбоксилирование с образованием активированного С,-соединения, являющегося предшественником сложных изопреноидных веществ. В основе таких синтезов лежат реакции элонгации линейных изопренов и конденсация молекул с разным числом углеродных атомов в различных положениях («голова к хвосту», «хвост к хвосту» и т.д.). Нуклеииовые кислоты. Нуклеиновые кислоты синтезируются из пурин- и пиримидиннуклеозидтрифосфатов, которые имеют в целом сходное строение.
В них пуриновое или пиримидиновое основание соединено с пентозой через атом азота (нуклеозид), а фосфатные группы находятся в 5'-положении (нуклеотид). Дезоксирибонуклеотиды образуются из рибонуклеотидов путем восстановления. Синтез рибонуклеотидов начинается с образования 5-фосфорибозил-1-пирофосфата (ФРПФ) в соответствии с реакцией Р 5 .5«ф АРФ " '"' '" ФРПФ+АА5Ф.
Рибозо-5-фосфат является промежуточным продуктом пентозофосфатного пути, и это еще раз демонстрирует тесную связь энергетических и конструктивных процессов метаболизма микроорганизмов. Пуриновые рибонуклеотиды далее синтезируются путем послелоеательного присоединения амино- и углеродсодержащих групп к ФРПФ с образованием девятичленного пуринового кольца.
Наоборот, в случае пиримидиновых рибонуклеотидов сначала происходит конденсация аспарагиновой кислоты и карбамоилфосфата с образованием шестичленного пиримидинового кольца, а затем присоединение рибозофосфатного остатка. Образование нуклеиновых кислот осуществляется пугем матричного синтези в процессах репликации и транскрипции. Репликация ДНК происходит на каждой цепи двунитевой материнской ДНК в качестве матрицы при участии ферментов ДНК-полимераз с дезоксирибонуклеозид-5'-трифосфатами в качестве субстратов.
Матрицей для транскрипции служит одна из цепей ДНК, а субстратами — рибонуклеотид-5'-трифосфаты. Синтез РНК происходит с помощью ферментов РНК-полимераз. Пути синтеза некоторых сложных веществ Порфирины. Порфины — это сложные азотсодержашие вещества, служащие простетическими группами ряда ферментов и хлорофиллов. Конденсация сукцинил-КоА и глицина и ряд последующих модификаций приводят к образованию пятичленного азотсодержашего кольца с тремя заместителями (порфобилиногена), 8 НФРТСРА 225 четыре молекулы которого далее объединяются в тетрапиррольное ядро протопорфирина 1Х.
Последующие реакции могут приводить к синтезу гема (при введении в молекулу атома железа) или образованию хлорофилла (при введении в молекулу магния). Различные формы хлорофиллов синтезируются в дальнейшем с помощью реакций периферического метаболизма определенных групп фототрофных микрооорганизмов. Пептидогликан (муреии). Пептидогликан — структурный полимер, входящий в состав клеточных оболочек большинства прокариотических микроорганизмов. Он состоит из линейных молекул гликана, соединенных между собой поперечно пептидами, содержащими 3 — 6 аминокислотных остатков. Гликан муреина образован остатками 1Ч-ацетил-1Ч-глюкозамина и 1Ч-ацетилмурамовой кислоты, соединенных В-1,4-связями.
Пептиды содержат чередующиеся 1; и 0-аминокислоты и часто — мезо-диаминопимелиновую кислоту (ДАП). Незанятые в пептидных связях карбоксильные и аминогруппы аминокислот могут оставаться свободными или образовывать поперечные связи между пептидными мостиками. Аминокислотный состав и строение пептидов муреина имеют большое значение при идентификации грамположительных микроорганизмов. Начальные этапы синтеза пептидогликана происходят в цитоплазме, где 1Ч-ацетилглюкозамин присоединяется к УДФ. В та- Рис.
149. Схема нарастания клеточной стенки (перегородки или перетяжки) при делении бактериальной клетки. Часть делящегося кокка, обвеленная окружностью. показана детально на нижней части рисунка. Черная стрелка обозначает место нарастания нового материала переднего конца септы. Группа из трех небольших стрелок показывает места действия гидролаз муреина, которые разделяют вновь образованный материал. В результате новый материал выталкивается кнаружи, увеличивая поверхности двух дочерних клеток. Две белые стрелки указывают места утолщения, три пунктирные стрелки показывают направления увеличения периферических стенок и нарастания центральной перегородки. Старый слой пептидогликана показан черным Рис.
150. Схема преимущественного нарастания клеточной стенки при делении палочковидной бактерии. Черные кружки показывают места случайного включения нового материала в цилиндрическую часть клетки при ее удлинении (диаметр клетки при этом не меняется); белые кружки — места включения нового материала стенки в зонах деления клетки. В результате формируются «полярные шапки», состоящие только из муреина, синтезированного в зоне деления клетки ком связанном с УДФ состоянии он реагирует с ФЕП, образуя )Ч-ацетилмурамовую кислоту. Далее последовательно присоединяются аминокислоты пептидного мостика, каждая при участии специфического фермента, с затратой энергии АТФ и при наличии ионов Мп'.
Продукт реакции УДФ-)Ч-ацетилмурамилпептид и УДФ-1Ч-ацетилглюкозамин вступают в реакцию трансгликозилирования в ЦПМ при участии промежуточного гидрофобного переносчика — специфического фосфолипида. В цитоплазматической мембране могут происходить также реакции присоединения различных групп, в том числе остатков аминокислот, к свободным карбоксильным и аминогруппам аминокислот пептида. Образовавшаяся структурная единица пептидогликана переносится на растущую в оболочке цепь муреина и присоединяется к ней путем трансгликозилирования и транспептидирования. В процессе созревания вновь синтезированного муреина увеличивается число пептидных сшивок. При нарастании клеточной стенки в процессе роста и деления распределение вновь образованного пептидогликана происходит с участием гидролаз муреина (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
