А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 36
Текст из файла (страница 36)
о ФЭ з й О. о в ц о У$ 'Ю Я сд о 'Ь О о Б =о 9 й ~ Й й Б у ~ о Б у Я $ В И и-' л 63 Я ~ Р И о Й "О. о 5 Б о Ь н 3 $ Й$ м ~~ гч 0Р й Ж Ю Я а о '.о Б Я О о л = о Ю ~Й И о Д о с Ф 5 Й 1 5 3 а ЖЗ Й о ~ о о Б о ор уо ~ч ей 3 5$ $ и~ Я С3 м 1 о Й ~ '6 Ь-.
Я -о Ф О. и Й 2 Б 3 М ~я Й~ И Таблица 28 Свойства фототрофных микроорганизмов НБ Б20з Бо БО2- АМФ 2е БО1~ + АДФ Рис. ! 40. Пути окисления соединений серы у фототрофных прокариот (АФС вЂ” аде нози нфосфосул ьфат) слои лучше формируются в меромиктических (с более высокой придонной соленостью) или в голомиктических (с сезонной стратификацией) водоемах и по берегам морей в лиманных областях.
В прибрежных зонах морей могут образовывать «красные прили- 207 Зеленые серные бактерии ( Смита(ит, Рпаслеакыагд) Крупная нефототрофная бактерии (суль4итредуктор) Фототрофные бактерии с коричневыми пигментами Крупная нсфототрофная — бактерия (сульфатредуктор) . Фототрофные бактерии с зелеными пигментами ()ези(Гиюшаааз асегагыааз Зал«мыс серные бактерии (СыоюЬтиш) Нефототрофные нитчатыс бактерии (сул ьфатрсдукторы ) Аде тат СммоЬ(иш ар. СОз Слизистый матрикс Рис. 141. Устойчивыс симбиозы с участием фототрофных микроорга- низмов: А — Сыагагьютагшт; Ь вЂ” Ре(агдютагшт;  — Сыагар(ааа; à — сннтроф- ная по Нтз ассониания с серуредуктором 208 вы».
Представители Есгог)тгог)тоаозрта тяготеют к соленым и щелочным местообитаниям, морским эстуариям. В глобальном круговороте серы функционально тесно связаны с сульфатредукторами. Для пурпурных бактерий отмечено сосуществование аналогичных видов в одном и том же слое водоема за счет «разобщения» их активностей во времени. Например, Сйготайит о)сепй и С. плодит различаются по константе сродства и скорости окисления сульфида.
В периодической культуре второй организм вытесняет первый, а в природе они сменяют друг друга в течение суток: утром, когда сульфида много, С. о)гепй быстро окисляет сероводород, концентрация которого снижается, вечером С. и(полит начинает мед- ленно окислять малые количества Н2$, а первый микроорганизм рост прекращает.
Зеленые серные бактерии редко образуют скопления. Они растут в илах в зоне хемоклина под слоем пурпурных бактерий. С глубиной зеленые виды замещаются коричневыми. Для них характерно образование консорциумов на основании синтрофии по сероводороду. Зеленые несерные бактерии предпочитают горячие серные и пресные воды. Гелиобактерии обитают в почвах (часто сухих), которые обогащают азотом. Нередко связаны с растениями. Живут также в горячих источниках и содовых озерах, где предпочитают зону метаногенеза, а не сульфатредукции. Обнаружены в циана-бактериальных матах.
Цианобактерии относятся к воднгям микроорганизмам, пресноводным и морским, причем в морях разнообразие видов беднее. Обнаружены как в планктоне, нектоне, так и в бентосе, где могут формировать обрастания. Цианобактерии считаются структурообразующими элементами циано-бактериальных матов — сообществ цианобактерий и других бактерий. Маты, в составе которых не обнаружены эукариотические организмы, считаются реликтовыми. Возможно, эти сообщества сформировали современную атмосферу, так как газы, поднимаясь со дна и проходя через мат, существенно изменяли свой состав. В гиперсоленых сообществах образуются строматолиты, литифицированные ассоциации, сформировавшиеся за счет отложений нерастворимых веществ и дошедшие до наших дней в виде окаменелостей.
Типичная структура циано-бактериального мата толщиной около 1 см слоистая: первый (верхний) слой — это цианобактерии (обычно ярко-зеленого цвета), второй слой — пурпурные бактерии, третий слой — зеленые бактерии (между вторым и третьим слоями могут находиться бесцветные слои из Вша(оа и Лех!Ьасгег). Это зона хемоклина с отложениями элементарной серы. Четвертый слой составляют сульфатредукторы, а ниже могут обитать метаногены. В качестве спутников во всех слоях могут существовать тионовые бактерии и метилотрофы. Нижележащие слои, как правило, мертвые, литифицирован н ые. Другие местообитания цианобактерий связаны с наземными системами (кора, стены, асфальт, поверхность скал, трещины и внутренние полости камней, почва). Цианобактерии играют большую роль в почвообразовании и обогащении почв азотом («живые азотные удобрениями), Они наиболее устойчивы к изменениям в природе, часто доминируют в экстремальных местообитаниях.
После природных катаклизмов (извержений вулканов) первыми безжизненную лаву заселяют цианобактерии, затем появляются водоросли, образуется плодоносный слой, развиваются травы, поселяются птицы, дающие удобрения, и только потом вырастают деревья. 209 Использующие свет гадоархеи обитают в засоленных и содовых водах и почвах, в солеварнях, на соленых продуктах, являясь основными агентами их порчи. Участвуют в пищевых цепях как деструкторы-гидролнтики. Рядом с ними часто растут Рипа!1е11а и Есгойноглог1озр?га. Контрольные вопросы 1.
Назовите особенности использования микроорганизмами высокомолекулярных веществ. 2. Сравните параметры процессов пассивной и облегченной диффузии. 3. Перечислите виды активного транспорта. В чем его отличие от диффузии? 4. Сформулируйте принцип биохимического единства.
5. Перечислите основные этапы катаболизма глюкозы у микроорганизмов. В чем особенности катаболизма анаэробных организмов? б. Дайте определение процессу брожения. Перечислите наиболее известные виды брожения и группы микроорганизмов, их вызывающие. 7. Что такое гетеротрофная фиксация СО,? 8. Перечислите основные виды анаэробного дыхания и назовите микроорганизмы, способные осуществлять такой процесс.
9. Назовите субстраты метаногенеза и проанализируйте возможности метаногенных архей в условиях конкуренции с сульфатредуцирующими микроорганизмами. 10. Сравните процессы полного и неполного окисления субстрата. Каковы особенности окисления биологических полимеров? 11. Что такое биолюминесценция и какие микроорганизмы способны ее осуществлять? 12. Назовите особенности ассимиляции углерода у метилотрофных микроорганизмов. 13. Перечислите группы хемолитоавтотрофных микроорганизмов. 14. Сравните группы фототрофных микроорганизмов по организации фотосинтетического аппарата и метаболическим возможностям.
Глава 7 ФИКСАЦИЯ МОЛЕКУЛЯРНОГО АЗОТА Значение процесса азотфиксации Азотфикеация — это уникальный процесс, присущий только прокариотическим микроорганизмам. Под азотфиксацией понимается способность некоторых групп бактерий и архей к энзиматическому восстановлению атмосферного )ч2 до аммония (с образованием водорода), который затем включается в клеточное вещество. Азотфиксация по своему значению сопоставима с фотосинтезом, так как для подавляющего большинства живых организмов азот может быть доступен только в связанной форме.
Молекулярный азот составляет в атмосфере Земли около 78 % по массе. Связанный азот, выносимый» из почвы растениями (порядка 110 млн т в год), частично восполняется за счет внесения минеральных и органических азотных удобрений (около 30 млн т в год). Основное связывание азота происходит путем микробной азотфиксации. Таким образом замыкается глобальный цикл азота. Микроорганизмы, способные фиксировать молекулярный азот Давно было замечено, что севооборот с бобовыми растениями повышает урожай злаков.
В 1888 г. М. Бейеринк выделил первую чистую культуру клубеньковых бактерий из рода )!Ы~оЬ(ит. В 1893 г. С. Н. Виноградским был описан свободноживуший анаэробный микроорганизм С!олг(йит раггеит!апит, фиксирующий молекулярный азот, а в 1901 г. М. Бейеринк обнаружил аэробный свободноживуший азотфиксатор рода АеогоЬасгег. В начале ХХ в.
была доказана способность к азотфиксации у цианобактерий рода !толпе. Азотфиксируюшие микроорганизмы выделяют на средах без связанных форм азота. В настоящее время наиболее распространенными методами изучения азотфиксации являются изотопный (по включению )ч'" — нерадиоактивного, стабильного и )Чп— радиоактивного, с периодом полужизни -0,5 ч, изотопов в клет- 211 ку) и ацетиленовый (основан на способности азотфиксирующих микроорганизмов осуществлять реакцию ацетиленредукции С2Н2 + С2Н4)' Большое число микроорганизмов — представители 80 родов из 27 семейств бактерий и по крайней мере три термофильных рода архей — обладают способностью к азотфиксации. Такие микроорганизмы подразделяют на свободноживущие и симбиотические. Свободноживущие азотфиксаторы относятся к хемотрофам (это анаэробные клостридии и сульфатредукторы, факультативно анаэробные бациллы и представители сем. Еп1егоЬасгепасеае, аэробные метанотрофы и представители сем.
Ахо1оЬас~епасеае) и к фототрофам (это ряд пурпурных и зеленых бактерий и многие цианобактерии). В настоящее время свободноживущие азотфиксаторы подразделяют на истинно свободноживущие и ассоциативные, т.е. предпочтительно встречающиеся в ризосфере некоторых высших растений (злаков). К ассоциативным диазотрофам (другое название азот- фиксаторов) относятся представители сем. Еп(егоЬас(епасеае и Азо(оЬас(епасеае. Симбиотические диазотрофы включают прежде всего так называемые клубеньковые бактерии сем. ВЬ)хоЬ<асеае, образующие разрастания на корнях бобовых растений, а также родственные стрептомицетам микроорганизмы рода ггапк(а, живущие в клубеньках на корнях и листьях некоторых покрытосеменных кустарников (ольха, облепиха).
Эти микроорганизмы фиксируют азот в стадии эндосимбионтов-бактероидов. Интересно, что при симбиотической азотфиксации изменяется как растение (разрастание тканей), так и микроорганизм (меняется строение клетки). Возможно, мы наблюдаем образование новой эукариотической органеллы путем симбиоза. К симбиотическим азотфиксаторам также относятся некоторые цианобактерии в лишайниках (АпаЬаепа, Фозгос) и симбионты водного папоротника А~ойа (А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
