А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Почва Васгугиз те)(агепит Палочки Почва Мп' Васгйгз ар. Палочки Пресные воды Мпз' (?) СйпзЬасйу' ар. Почва Палочки ОгрйотгспзЬгит хр. Поч кующиеся палочки Пресные и морские воды 2ергогйпх Жсорйопз Искривленные палочки Мегагго8епгит )зегхопагит Искривленные палочки Мп' (?) М зутЫоггсит Искривленные палочки Пресные воды Мп' ОгвапагриИит ар. Морские воды Мп' (?) гххзотгсгоЬг'ит хр. Почкуюшиеся палочки Почва М из' гз.еиг(стопах хр. Б-36 Пресные волы Миз' ИЬпо хр.
Искривленные палочки Морские волы Авто тра((ьс Мпз. Бо ге' Яи(гогоЬиз асгггосаазапиз Горячие источники 178 Мпз (?) сео (з) Мпз' (?) Мп' (?) Мпз' (?) Изогнутые и спиральные палочки Искривленные и спиральные палочки Лопастные и кокковидные клетки Пресные воды Пресные воды ЛО', кДж/моль метана -195,7 — 36,5 +6,4 -61,7 -108,1 -140,4 -650,1 -798,2 БгО~" + 20г + Н»О «280«~ + 2Н' 8~0з' + '/~Оз + 2Н' «8«О» + НзО БзОз -» 280з + 8» 80з + /гОз» 80« 8«О«+ 1'/зО» + ЗН,Π— » 4$0з 8~+ НзО+! '/тО,— > 80«' + 2Н' Бз + 2Н'+ '~/зОг-» Ба+ НгО Бз + 2О,-» 80~~ В 1987 г.
было показано, что у Оези((опЬгю и Оези(ХоЬаггег может идти реакция диспропорционирования тиосульфата: 179 бы-спутники, от которых трудно избавиться. Считается, что тионовые бактерии — гетеротрофы или миксотрофы, склонные к олиготрофии. Предельная концентрация органических кислот для роста бесцветных нитчатых серных бактерий — 20 мМ (для ацетата это 1,2 г/л). Растут в зоне хемоклина стратифицированных озер, образуют налет на донных осадках. Оптимальная концентрация кислорода лля роста 0,6 — 6 %. Формируют бактериальный фильтр на поверхности раздела фаз, не пропуская Н,Б в атмосферу.
В зоне «черных курильщиков» иногда формируются монокультуры Ве88!аюа, а первичная продукция органического вещества в этом случае обеспечивается за счет хемолитоавтотрофии. Также серные бактерии участвуют в образовании матов толщиной до 60 см и диаметром до 32 м, где толстые и длинные клетки Ве8рагоа служат структурообразующим элементом. Вторая группа (тиобациллы) представлена наиболее изученными родами 77иоЬаоИиз, АсялйЬюЬас!Пиз, Я4ЬЬас!1!из, проводящими процесс до образования сульфата. Микроорганизмы первых двух родов отличаются по отношению к РН: первые растут при слабокислых значениях рН, а ацидитиобациллы — при рН < 4,0 (до 1,5).
Большинство представителей этой группы — мезофилы, имеющие широкое распространение. Обитают они в почвах, соленых болотах, в зоне термоклина стратифицированных озер, в сольфатарах, там, где на выходе горячих серных источников на поверхности образуются желтые осадки элементарной серы, в сточных водах, в кислых шахтных водах (рН 2,5 — 1,5). Иногда для «исправления» щелочных почв в них вносят серу, и находящиеся в почвах тиобациллы подкисляют среду, образуя 804 . При темпе- зратуре выше 50'С серу окисляют археи (Хило(оЬиз, АсЫЬялиз) или представители рода ЯиКоЬасИ!ию. Возможные реакции окисления восстановленных соединений серы характеризуются разными значениями свободной энергии: К~Оз -э 80з + Ва КзОз + НзО -ь 804' + 2Н'+2е Бо+ 2Н +2е -+ НзЬ БзОз + НзО -+ БО, + Н,Я В том же году установлено наличие и такой реакции: ЗКОз~ + ЗНзΠ— > 380~~ + бН'+ бе ЬОз + бН'+ бе — ь 8' + ЗНзО 4$0з — з 3504 + Я Схема преврашений соединений серы представлена на рис. 127.
Так как электроны попадают в ЭТЦ на уровне цитохромов (рис. ! 28), то для синтеза восстановительных эквивалентов приходится затрачивать энергию для обратного переноса электронов. е оь ео 1р зя1 за 2 АДФ МФ ТФ Рис. 127. Схема превращений соединений серы у тионоаых бактерий (К-55 — мембрансвязанный полисульфид; АФС вЂ” аденозинфосфосуль- фат) !80 Певаалазма ВМ Рис. 128. Пространственная организация ЭТЦ некоторых тиобацилл В настоящее время установлен факт развития А. гегпюхЫапз на Ге и Бв за счет анаэробного дыхания.
Фиксация СОз у тиобацилл идет через цикл Кальвина. В клетках формируются карбоксисомы с кристаллической РуБисКО, окруженной простой белковой мембраной. При гетеротрофном метаболизме карбоксисомы в клетках не обнаруживаются. А. 1еггоохЫапз и А. тл|оохЫат применяют в гидрометаллургии бедных руд. В пласт закачивается суспензия микроорганизмов, обогащенная кислородом. Посредством следующих реакций металл переводится в растворенное состояние: Геоз+ 3/,О, + Н,Π— э гео04+ Н,В04 о + 1~/зОз + НзО ~ НзБ04 2ГеБО4+ '/зОз+ Нзб04-+ Рез($04)з+ НзО Меб + 2Ге" — з Ме'+ 2Ге'+ Вв Полученный раствор откачивают из скважины, концентрируют и осаждают из него металл. Участвующие в этом процессе микроорганизмы обладают устойчивостью к высоким концентрациям металлов. 18! Фотосинтез Общая характеристика процесса.
Принципиально иным способом энергетического метаболизма в мире микробов можно считать использование световой энергии, или фотосинтез. Многие микроорганизмы могут поглощать энергию света и использовать ее для синтеза АТФ и восстановительных эквивалентов.
Этот процесс, в котором световая энергия поглощается и преобразовывается в химическую энергию, и называется фотосинтезом. Фотосинтез — один из наиболее важных метаболических процессов на Земле, так как почти вся наша энергия происходит от энергии Солнца.
Эта энергия дает возможность фотосинтезирующим организмам образовывать органический материал для роста. В то же время фотосинтетики являются первичными продуцентами в пищевых цепях в биосфере. Фотосинтез также восполняет наши потребности в кислороде. Способность к фотосинтезу наблюдается в разных систематических группах, как среди эукариот, так и среди прокариот. Это, прежде всего, высшие растения, а также много- клеточные зеленые, бурые, красные и одноклеточные эвгленовые, диатомовые и динофлагеллятные водоросли (эукариоты). Среди прокариот к фотосинтезу способны цианобактерии и прохлорофиты, зеленые серные и несерные бактерии, пурпурные серные и несерные бактерии, гелиобактерии и галоархеи.
Следует учесть, что больше половины фотосинтетических реакций Земли проводят микроорганизмы. Возбужденная светом молекула пигмента может энергию рассеивать, передавать и преобразовывать в химическую связь, Фото- синтетический аппарат состоит из светособираюших ловушек (антенн), реакционных центров (РЦ), электронтранспортной цепи (ЭТЦ) и локализован в мембранных структурах. Эти структуры усложняются от гелиобактерий (ЦПМ), через пурпурные бактерии (внутриклеточные выросты ЦПМ различной формы) до зеленых (хлоросомы и БПМ) и цианобактерий (фикобилисомы и тилакоилы), рис.
129. Р(( и антенна составляют фотосинтетическую единицу. Время перехода электрона в другие энергетические состояния равно -1О "— 10 " с. Процесс фотосинтеза лелится на две стадии. В световых реакциях энергия света поглощается и преобразуется в химическую энергию. В темповых реакциях эта энергия используется для восстановления или фиксации СО2 и синтеза клеточных компонентов. Основными фотосинтетическими пигментами, участвующими в световых реакциях у эукариот и цианобактерий, являются хлорофиллы. Разновидности хлорофилла, наиболее важные из которых хлорофиллы а и Ь (СЫ а, СЫ Ь), различаются своими свойствами и максимумами поглощения (СЫ а — 665 нм, СЫ Ь вЂ” 645 нм 182 Стержни из светособирвюши пигментов Фц Фц азвльнав пластинка ембранв илакоилв пм Рис.
129. Мембранные структуры фотосинтетического аппарата у зеленых бактерий (А) и цианобактерий (Б) (РП вЂ” реакционный центр; АФП— вллофикоцнанин;ФП вЂ” фикоцианин;ФЭ вЂ” фикоэритрин): А — клоросома; Б — фикобилисомв (83 «красный свет» и 430 нм «голубой свет«). Другие широко распространенные пигменты — каротиноиды (!)-каротин у прохлорофит и большинства водорослей и фукоксантин у динофлагеллят, диатомовых и бурых водорослей). Красные водоросли и цианобактерии имеют фикобилипротеины — фикоэритрин (красный пигмент с максимумом поглощения 550 нм) и фикоцианин (синий пигмент с максимумом поглощения 620 — 640 нм).
Их также называют вспомогательными пигментами, поглошающими свет там, где хлорофиллы не могут эффективно адсорбировать энергию ()с = 470 — 630 нм), и затем передающими поглощенную энергию к хлорофиллу. Это позволяет использовать более широкий спектр световых волн. Вспомогательные пигменты также защищают клетки от высокой интенсивности солнечного света, приводящей к окислению и повреждению фотосинтетического аппарата. Хлорофиллы и вспомогательные пигменты объединены в высокоорганизованные образования, называемые антеннами, цель которых уловить как можно больше фотонов.
В антенну входит около 300 молекул хлорофилла. Световая энергия улавливается антеннами и передается от одного хлорофилла к другому, пока не достигнет специального хлорофилла реакционного центра, непосредственно включенного в фотосинтетический транспорт электронов. У эукариот и цианобактерий имеется два вида антенн, ассоциированных с двумя разными фотосистемами. Фотосистема ! (ФС !) адсорбирует более длинноволновый свет ()с > 680 нм) и энергия попадает к хлорофиллу а, обозначаемому Рто,.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
