А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 34
Текст из файла (страница 34)
В трихомах поверхностные структуры могут быть общими для всех клеток, связанных плазмодесмами. У цианобактерий наблюдается большое разнообразие внутриклеточных структур. Это и газовые вакуоли у водных форм, способствующие их флотации, и фотосинтетические мембраны. Фотосинтетический аппарат локализован в тилакоидах, а свето- собирающие пигменты собраны в фикобилисомы. В реакционных центрах содержится только СЫ а (Р,т и Р,®>). Фикобилисомы, имеющие полусферическую или полудисковидную форму, располагаются на наружной стороне тилакоидов и содержат фикоэритрин (565 нм), фикоцианин (бОО нм), а также их модификации, каротиноиды разных типов и светособирающие формы хлорофиллов. ЭТЦ построена по Х-схеме, причем переносчики электронов похожи по составу на растительные (пластохинон и пластоцианин, НАД' и НАДФ', флавопротеиды, цитохромы, в том числе цит Я.
Некоторые цианобактерии образуют специализированные клетки с утолщенной клеточной стенкой — гетероцисты — основное место азотфиксации. Здесь отсутствует ФС П, а в качестве восстановителей используются сахара, транспортируемые через плазмодесмы из соседних клеток. В гетероцистах не функционирует цикл Кальвина, но имеется пентозофосфатный путь. Через плазмодесмы передаются также соединения азота и регуляторные вещества (1.-метионин). У О1оеогйесе азотфиксация идет в обычных вегетативных клетках, в которых также нет ФС П. Некоторые безгетероцистные цианобактерии фиксируют азот в обычных клетках, но только в анаэробных условиях.
У нитчатых цианобактерий могут 195 образовываться гормогонии — части нити для размножения, с активным скользящим движением. Другой способ размножения— образование множества мелких, часто подвижных клеток-баеоцинюе. Цианобактерии также размножаются бинарным делением и почкованием. Для переживания неблагоприятных условий цианобактерии образуют акинеты — круглые толстостенные клетки, аналогичные спорам бактерий, имеющие зернистую структуру и содержащие в качестве запасных веществ цианофицин и глюкан.
Как запасное вещество (до (0% от массы вегетативной клетки) может откладываться циано4ицин — запасной пул азота, разветвленный сополимер аргинина и аспартата. В условиях голодания цианофицин может стать энергодаюшим веществом: аргинин + + АДФ + Ф„+ НзО -э орнитин + СО, + АТФ + )ч Н,. Реакция катализируется ферментом аргининдегидролазой, а АТФ синтезируется путем субстратного фосфорилирования.
Фикобилины также могут накапливаться (до (0% от массы всего вещества) и потребляться в условиях голодания. В отличие от акннет, вегетативные клетки могут запасать и полифосфаты. Ни у одного представителя филума во взрослом состоянии не обнаружены жгутики. Многие цианобактерии передвигаются путем скольжения, иногда движение сопровождается вращением, скручиванием. Эти микроорганизмы обладают фототакеиеом, некоторые способны к хемотаксису. Им присущи также фотокинезие (изменение скорости движения в зависимости от интенсивности света) и фотофобная реакция (резкое изменение направления движения при внезапном изменении интенсивности освещения).
В зависимости от интенсивности света у цианобактерий может меняться количество тилакоидов и фотосинтетических пигментов, но их соотношение от освещенности не зависит. При низкой интенсивности света может работать только ФС !. Цианобактерии, имеющие разные фикобилины, способны к хроматической адаптации и могут синтезировать различные пигменты в ответ на изменение спектрального состава света. Длинноволновый свет поддерживает активность ФС Н, что позволяет получать АТФ и расти за счет ассимиляции органических веществ. По мере усложнения строения увеличивается объем и копий- ность генома. У цианобактерий найдены плазмиды и цианофаги. Обычно цианобактерии для роста не требуют витаминов, азот потребляют в аммонийной или нитратной форме, некоторые способны к фиксации молекулярного азота.
Как правило, способны к ассимиляционной сульфатредукции. Облигатные фототрофы. Автотрофная фиксация СОз происходит в цикле Кальвина. Отдельные представители способны ассимилировать на свету глюкозу или другие простые органические субстраты.
В основном нитчатые формы могут расти в темноте, окисляя органические соединения. (96 ЦТК вЂ” неполный, с или без глиоксилатного шунта, основной путь использования органики — пентозофосфатный путь. В анаэробных условиях в темноте могут осуществлять гомо- и гетероферментативное молочнокислое брожение и ацетогенез. Возможность анаэробного дыхания не показана, однако элементарная сера иногда используется как сток электронов. Цианобактерии способны осуществлять аноксигенный фотосинтез с сероводородом в качестве донора электронов, при этом в клетках не синтезируется ФС!!. Переход на аноксигенный фотосинтез требует индукции для синтеза сульфидхиноноксидоредуктазы. Цианобактерии различаются по устойчивости к сероводороду.
Многие из них тяготеют к местам с высокой восстановленостью и небольшим количеством Н,б. При оксигенном фотосинтезе, когда образуется много активных форм кислорода, сероводород способствует защите от переокисления. Есть данные о том, что донором для ФС!1 может быть двухвалентное железо. Большинство цианобактерий — мезофилы (иногда термотолерантные), но есть психрофильные и психроактивные представители, живущие во льдах Арктики (СЬгиососсй6орю зр.).
Термофильные виды (60 — 64 С) обитают в горячих источниках и часто входят в состав циано-бактериальных матов (Мазг!8ос!азиз!ат!логиз, РЬогтЫшт!аттозит). Многие цианобактерии предпочитают микроаэробные условия. Основная масса цианобактерий — алкалифилы (рН 8 — 9). В горячих источниках и болотах обитают ацидотолерантные (рН 4,5 — 5,0) Р(зсйегеИа и Юулесйососссик Солелюбивые формы (например, Ярии(!па злЬза!за, выдерживающая до 1О— !2% 1ЧаС!) синтезируют осмопротекторы. При «распреснении» такие вещества выбрасываются из клетки и «подбираются» микроорганизмами-спутниками.
Интересно, что некоторые цианобактерии способны образовывать нейротоксины, а также геосмин (транс-1,10-диметил-транс- 9-декалол). Это вещество аналогично таковому у актиномицетов и имеет запах почвы. В частности, в период цианобактериального «цветения» воды ее земляной запах определяется этим соединением. Опасность такой воды для животных связана с выделением цианобактериальных нейротоксинов. Микроорганизмы, ранее выделенные в порядок РгосЫога!ез (прохлоро4>иты), а теперь причисленные к цианобактериям, — еще одна группа фототрофов, способных к оксигенному фотосинтезу, но отличающаяся от других цианобактерий составом пигментов.
Эти организмы представлены тремя родами: 1) род РгосНогол включает симбионтов асцидий диаметром 10 — 30 мкм. Кокковидные клетки имеют развитую систему внутрицитоплазматических мембран. В клеточной стенке найден пептидогликан. Фотосинтетический аппарат содержит хлорофиллы а и Ь в соотношении 4,7: 1, не имеет фикобилинов и локализован в !97 тилакоидах. Гены, кодирующие белки светособираюших комплексов, гомологичны цианобактериальным, а не хлоропластным. Это мезофилы, имеющие карбоксисомы и фиксирующие углекислоту в цикле Кальвина, но способные использовать небольшие количества органики, как правило, в виде ацетата.
Азот потребляют в аммонийной форме, однако способны и к азотфиксации; 2) род РгосЬ1ого!Ьпх — это обитатели мелких озер, свободноживушие нитчатые неподвижные организмы. В нитях присутствует от 20 до 100 клеток. Мембранная система менее развита.
Имеют хлорофиллы а и Ь в соотношении 8 — 9: 1, фикобилипротеинов не содержат. Фотосинтетический аппарат локализован в стопках тилакоидов. Фиксация СО, происходит в карбоксисомах через цикл Кальвина. Могут переключаться на аноксигенный фотосинтез в присутствии сероводорода. Азотфиксация не обнаружена, азот потребляется в виде нитратов и солей аммония; 3) род Ргосйуогососсиз — очень мелкие кокки размером 0,5— 0,7 мкм, содержащие хлорофиллы а и Ь, а также дивинил-хлорофиллы Ь и с и фикоэритрин.
Вместо !)-каротина образуют а-каротин. Подсчитано, что в ! мл воды присутстсвует 104 — 10' клеток этих прохлорофит, которые являются первичными продуцентами в сумеречной зоне океанов. Распределены по глубине от поверхности до 200 м с изменением интенсивности света от 100 до О 01%. Это олиготрофные микроорганизмы с 8 > 24 ч. Ранее предполагали, что эукариотическая клетка возникла путем симбиоза с цианобактерией, которая превратилась в хлоропласт. Однако цианобактерии не образуют хлорофилла Ь, присушего фототрофам-эукариотам.
В то же время показано, что по анализу 1бБ рРНК хлоропласты и цианобактерии (в том числе, прохлорофиты) имеют одного общего предка. Поэтому симбионтом. превратившимся в хлоропласт, скорее является представитель прохлорофит, синтезирующий хлоропластный тип хлорофилла. Уникальный тип фотосинтеза, не связанный с хлорофиллами или бактериохлорофиллами, обнаружен у галобактерий. Галобактерии относятся к археям и классифицируются в 14 родов.
Домен Агсйаеа Фнлум А2. ЕнгуагсйаеоФв Класс 3. На)оЬас)епа Порядок 1. На1оЬас1епа!еа Семейство!. На)оЬас)епасеае Род 1. На!оЬасгеПит Род 2. На1оагси1а Род 3. На1оЬаси!ит Род 4. На!ососсиз Род 5. На1огегох 198 Род 6. На!ойеотеитсит Род 7. На1огиЬгит Род 8. На!огегп8епа Род 9. Ыагпа1Ьа Род 1О. гчаггтета Род 11. ЫаивпоЬасгепит Род 12. 1Уаггапотопаз Род 13. Уаггапосассиз Род 14. НаггопогиЬгит Это аэробные хемогетеротрофы с дыхательным метаболизмом и сложными пищевыми потребностями (обычно для роста нужны белки и аминокислоты). Являются хорошими гидролитиками.
Углеводы используют по пути Энтнера — Дудорова. У отдельных представителей обнаружена азотфиксацня. Ряд организмов способен фиксировать углекислоту через цикл Кальвина. Некоторые способны к анаэробному дыханию с нитратом, фумаратом и окисленными соединениями серы в качестве акцепторов электронов. Клетки неподвижны или движутся с помощью лофотрихальных жгутиков.
Все организмы — одноклеточные, разной морфологии, часто плейоморфные, некоторые имеют газовые вакуоли. Размножаются бинарным делением, отдельные представители могут образовывать «галоцисты». В качестве запасного вещества отмечено наличие поли-В-гидроксимасляной кислоты. Характерная черта этого семейства — его абсолютная зависимость от высоких концентраций ХаС! (до 20 — 30%).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
