А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Многие клетки сгибаются или подергиваются при скольжении. Такие различия в движении могут отражать существование разных механизмов скольжения. Хотя при скольжении клетки выделяется слизь, не она толкает клетки. Слизь скорее нужна для смачивания поверхности с целью улучшения скольжения. Клетки некоторых фототрофов (Озс(Иагопа) содержат на поверхности фибриллы или филаменты, при сокрашении которых во внешней мембране возникают волны, за счет которых клетка движется.
В оболочках некоторых клеток присутствуют кольцеобразные белковые комплексы, которые могут вращаться, что способствует движению клеток. Разница в поверхностном натяжении может двигать клетки Мухососсиз халгйиз, которые выделяют поверхностно-активные вещества с одного конца клетки. На разных концах клетки возникают различия в величине поверхностного натяжения, которые и толкают ее вперед. Описано также «прыгающее» движение, природа которого не выяснена. 62 ЦПМ пг .." вм ,— — ~ Движение белков движение клетки Б Рис.
54. Схема предполагаемого механизма скользяшего движения клеток Навобасгепит уолпзотае и других скользяших бактерий: А — схема среза клетки грамотрицательных бактерий, лемонстрируюшая специ<рические белки скольжения, закрепленные в ЦПМ и ВМ: Б — детатьная схема расположения белков сколыкения. Полагают, что в пептилогликановом слое закреплены частицы гусеницы, которая соелиняет белки ЦПМ с белками ВМ и двигает их по твердой поверхности.
Обратите внимание на разнонаправленность движения белков ВМ и обшего лвижении клетки Подвижные бактерии способны осуществлять реакции таксиса, которые помогают им ориентироваться в пространстве, узнавать друг друга при конъюгации или поиске симбионта: фототаксис (особенно важен для фототрофных микроорганизмов), хемотаксис (движение к аттрактантам и от репеллентов), магнитотаксис (например, АциаяргпИит таелегогасггсит имеет внутриклеточные цепочки магнетитовых частиц, или магнетосом, которые помогают ей ориентироваться относительно линий магнитного поля Земли, выбирая оптимальное местоположение), аэротаксис (по градиенту кислорода, важен для микроаэрофильных и анаэробных бактерий).
Бактерии могут «узнавать» аттрактанты до концен- 63 траций 1О " М. В настоящее время обнаружено более 20 различных хеморецепторов на аттрактанты и столько же — на репелленты. Хеморецепторы могут быть локализованы в периплазме или в цитоплазматической мембране. Размножение и развитие прокариот Дифференциация у одноклеточных микроорганизмов выражена уже на уровне почкующихся форм (например, у НурИоткюЫит). У цианобактерий в трихомах есть специализированные клетки (рис. 55). Это гелгероцисты, имеющие толстую оболочку, не делящиеся, содержащие много нитрогеназы и без фотосистемы П, и акилеты — покоящиеся клетки с плотной оболочкой. Сложная дифференцировка наблюдается у актинобактерии: имеются различные типы мицелия (субстратный и воздушный) и сложные органы спороношения (конидии и спорангии).
У бактерий наиболее распространено бинарное деление (на две равные части), причем у грамположительных оно происходит септой, а у грамотрицательных — перетяжкой. Другие типы размножения — почкование и множественное деление. При почковании, которое иногда происходит с помощью дополнительных выростов, можно выделить материнскую и дочернюю клетки (неравное деление). Множественное деление отмечено у некоторых цианобактерий (например, рода ()епяосагра), когда из одной клетки образуется множество мелких баеоцилгов, которые иногда еще и подвижны.
Нитчатые цианобактерии способны размножаться с помощью гонидцй и гормогоаий (рис. 56). Для некоторых метанотрофов характерно образование зкзоспор. Сложные формы раз- ° ыо 4е оэг Ю ° ,1 г Рис. 55. Акинеты (А) и гетероцисты (Г) нитчатой циаиобактерии Су11пдюзрегтит Рис. 56. Гонидии (1) и гормогонии (2) иитчатых бактерий 64 Рис. 57. Спорангии актинобактерийс 1 — Аег1иор1аиег; 2 — Атогрьозрогаиагит; 3 — Броаи11аьрога Рис. 58. Формы возаушных спороносцев у актиномицетов множения встречаются у актиномицетов (рис. 57, 58). Это может быть простая фрагментация мицелия, образование экзоспор на поверхности субстратного мицелия или конидио- и спорангиоспор на специальных гифах.
Для бактерий размножение, как правило, не связано с половым процессом. Однако у некоторых наблюдается особый процесс передачи генетической информации с образованием мерозиготы — конъюгация. Другие типы передачи генетической информации — трансформация (с помощью переноса «голой» ДНК) и трансдукция (с помощью бактериофагов). У эукариот размножение часто связано с половым процессом или с парасексуальным циклом. Бактерии со сложным циклом развития. Некоторые прокариоты характеризуются сложным циклом развития, в процессе которого может меняться морфология клеток и образуются различные покоящиеся формы.
Известны бактерии, образующие плодовые тела, часто причудливых конфигураций и расцветок (рис. 59). Наиболее яркие представители таких организмов — миксобактерии (рис. 60) — хищники, питающиеся другими микроорганизмами, бактериями и дрожжами, которых они убивают выделяемыми антибиотиками.
Миксобактерии образуют целый ряд экзоферментов, с помощью которых лизируют клетки жертв или 3 ННРР:и 65 Рис. 59. Плодовые тела миксобактерий гидролизуют субстрат. Продукты гидролиза, в основном короткие пептиды, всасываются в клетки миксобактерий и служат им питательным веществом. Большинство миксобактерий использует аминокислоты как источник углерода, азота и энергии. В присутствии пищевого субстрата миксобактерии мигрируют по его поверхности, одновременно питаясь и оставляя слизистый след. На этой стадии развития клетки могут «роиться», т.е. передвигаться координированно, подобно роям насекомых, ищущих новые территории для освоения.
Клеточные слои, двигаясь ритмично, образуют волны или рябь на поверхности субстрата (рис. 61). Когда субстрат исчерпывается„миксобактерии агрегируют и дифференцируются в плодовое тело (рис. 62). Этот сложный процесс (рис. 63) запускается голоданием клеток и координируется по крайней мере пятью различными химическими сигналами, ряд из которых идентифицирован.
При образовании плодовых тел экспрессируется не менее 15 новых белков. Размеры плодовых тел варьируют в пределах от 50 до 500 мкм. Плодовые тела содержат ! 04 — 1О' миксоспор и обычно ярко окрашены пигментами каротиноидной природы в красный, желтый и коричневый цвета. Плодовые тела различаются по сложности строения от простых глобул, окруженных стенками (Мухососсиз), до разветвленных древовидных структур, несущих несколько спорангиев на стеблях или стволах (Юг(рванее((л, СЬолппяяусез). Каждый вид образует характерные для него плодовые тела.
Миксоспоры, сформированные из вегетативных клеток и находящиеся в спорангиях плодовых тел, устойчивы к высушиванию, высоким температурам и УФ-радиации. Они могут оставать- Рис. 60. Различные формы клеток миксобактерий, образуюших плодовые тела: А — палочковилные клетки с заостренными концами Бггетагедл аиюлиага (! 200"); Б — бациллярные клетки Салаг(ютуст гпггагиг (950");  — миксос поры Мухлгоггиг хллгалг (1 100").
Все фотографии слсланы с помощью фа- зово-контрастного микроскопа Рис. 61. Рябь и волны на поверхности агара, образовавшиеся при скоординированном движении клеток М. хаги/на в процессе образования плодовых тел. Темные зоны — места начала образования незрелых плодовых тел (шкала — 0,4 мкм) 67 Стенка спорангия Миксоспоры Миксос очка ксос поры порангий Плодовое тело А Рис. 62. Плодовые тела, образуемые разными миксобактериями: А — рисунок, показывающий типичныс плодовые тела миксобактерии: Б — микрофотография плолоаого тела Мухисоссиз зпрдагиз. Высота ноагки может достигать 0,2 мм;  — вид плодового тела Оюлгапюусег сгасагиз в сканируюасм электронном микроскопе. Высота ножки может достигать 0,7 мм; à — плодовые тела Мухососсиз Гиваиз (Ол5 — 0,40 мм в высоту) 68 Миксоспоры Споруляни» ~В ш'~ ф фф а~ Ф Ю Плоаовое тело, обре/а, товавшееся после совме- н Внешняя инаукния химическими веществами Прорастание ( Вететативный цикл ~~ ~/ ся жизнеспособными в условиях лаборатории до 1О лет.
Образование плодовых тел с миксоспорами, заключенными в спорангии, способствует еще большему выживанию миксоспор, так как они находятся компактно в плодовых телах и новая колония миксобактерий развивается автоматически. когда миксоспоры высвобождаются из спорангия и прорастают. Такая социальная организация может иметь преимущества, так как миксобактерии получают питательные вещества при выделении экзоферментов и адсорбции продуктов гидролиза. Значительная биомасса миксобактерий может обеспечить существенную концентрацию ферментов и растворить клетки жертвы или субстрат более эффективно, чем одиночная клетка.
69 Рис. 63. Схема жизненного цикла миксобактерий. Цикл начинается с обраюиания миксоспор после индукции этого процесса различными химическими веществами. Прорастая, миксоспоры дают начало новым вегетативным клеткам, и цикл повторяется. Образование плодовых тел запускается химическими сигналами, возникающими при исчерпании субстрита, и и процессе координированного морфогенеза завершается формированием спорангиолей с миксоспорами. Прорастание миксоспор из спорангиолей дает начало новым вегетативным клеткам, вступающим и новый жизненный цикл Контрольные вопросы 1. Назовите принципиальные отличия клеточной организации эу- и прокариот.
2. Назовите самые мелкие и самые крупные микроорганизмы, известные в настоящее время. 3. Что такое плейоморфизм? Насколько это явление распространено среди микроорганизмов? 4. Как с развитием биологии менялись представления о генетическом аппарате прокариот? 5. Проанализируйте различия в строении клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных микроорганизмов. Какие клеточные стенки характерны для архей? б. В чем сходство и различие в строении и функциях ЦПМ и внешней мембраны грамотрицательных микроорганизмов? 7.
Перечислите включения и запасные вещества, присущие микроорганизмам. Назовите их основные функции. 8. Назовите поверхностные структуры клеток микроорганизмов, ответственные за движение и прикрепление к субстрату. Какие еще функции могут выполнять эти структуры? 9.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
