А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Таким образом, при синтезе и удлинении филамента белки «шапочки», действуя наподобие своеобразных шаперонов, помогают собираться флагел- Кувыркание— жгутики расплетены (ПЧС-вращение) ФМггдч~ Жгутики сплетены (ПрЧС-вращение) Жгутики сплетены ~ЖМИ (ПрЧС-вращение) А ПЧС-вращение ПрЧС-вращение Остановка, псреориентания Б Рис. 43. Способы движения клеток с полярным н перитрихнааьным жгугнкованием: А — перитрнхи: движение вперед осуществляется координированным вращением пучка жгутиков против часовой стрелки (ПрЧС)). Вращение отдельных жгутиков по часовой стрелке (ПЧС) вызывает «лрожание» или «кувыркание* бактерии, а новое коорлинированное движение пучка жгутиков (ПрЧС) заставляет клетку двигаться а другом направлении; Б — полярное жгугикование: клетки изменяют направление лвижения сменой направления вращения жгутика (ПрЧС— клетка движется вперед, толкаемая жгугиком; ПЧС вЂ” клетка движется, увлекаемая жгутиком).
Стрелками показано направление движения клеток 52 лину в равномерно растущую структуру. Для сборки одного фила- мента необходимо около 20 тыс. молекул флагеллина. Синтез жгутика кодируется более чем 30 генами, при этом неизвестно, каким образом определяется точное местоположение закладки жгутика. Движение клетки осуществляется (рис. 43) путем вращения жгутика по или против часовой стрелки (у монотрихов), одновременно сама клетка медленно вращается в обратную сторону. При вращении жгутика по часовой стрелке клетка тянется за жгутиком (жгутик — впереди).
При вращении жгутика против часовой стрелки клетка выталкивается жгутиком вперед (жгутик — сзади). Некоторые монотрихи вращают жгутик только по часовой стрелке, и для смены направления им надо остановиться и переориентироваться. Перитрихи вращают жгутики (пучок жгутиков) против часовой стрелки (жгутики остаются сзади клетки по направлению движения). Если надо поменять направление движения, то клетка останавливается и совершает кувырок. Тонкий механизм вращения прокариотического жгутика неясен. Есть несколько гипотез, где важную роль играют кольца В и М базального тела, плазматическая мембрана, а также центральный стержень.
Выяснено только, что к вращению приводит поток протонов через оба кольца или между базальным телом и близлежащим участком цитоплазматической мембраны. Капсулы. На поверхности клеточных стенок многих прокариот можно обнаружить слизистые капсулы разной толщины (рис. 44). Они чаше всего полисахаридной, но бывают и гликопротеидной и полипептидной природы. Поэтому поверхность колоний клеток с капсулами выглядит гладкой, влажной и блестящей. Основная роль капсул для патогенных видов — предохранение клетки от одного из самых эффективных средств защиты макроорганизма, фагоцитарных клеток. Фагоциты постоянно контролируют кровь и ткани на наличие бактерий.
При сголкновении с бактерией они пытаются поглотить и растворить ее. Некоторые бактерии, однако, подобно )Уецзег(а Рис. 44. Сканирующая электронная микрофотография кокков, погруженных в полисахарилный матрикс, который превращается в фибриллы при высушивании. Образец взят с поверхности катетера, введенного в брюшную полость 53 теп/г(я(гЫ(х. используют с~юйственную им способность к образованию капсул, чтобы прслотвратить узнавание и поглошение фагоцитами, преодолевая таким образом иммунный барьер человеческого организма. От капсулы (лиффузного полисахаридного слоя, часто значительной величины) следует отличать гликокаликс — сеть тяжей полисахаридов, помогаюших клеткам прикрепляться к твердым субстратам и формировать биопленки на поверхности неподвижных предметов в водных средах или на поверхностях растительных или животных тканей хозяев.
Б-слои. У некоторых прокариот обнаружены регулярно структурированные Я-слои (от англ. ьцг(асе — поверхность), выстилаюшие наружную поверхность клеточной оболочки равномерно упакованными белковыми образованиями правильной формы (рис. 45). К-слои обычны среди архей, у которых они могут быть единственным слоем клеточной стенки поверх БПМ. Б-слои имеют упаковку и расположение, подобные паркетным лошечкам, плотно покрывающим клетку и состояшим из белков или гликопротеинов. У грамотрицательных бактерий К-слои прилегают непосредственно к внешней мембране, у грамположительных — ассоциированы с поверхностью пептидогликана. Ь-слои зашишают клетку от флуктуаций рН и резких изменений концентраций каких-либо ионов, осмотического стресса, от действия ферментов или бактсрий-хищников вроде й(едоибгю.
Б-слои помогают удерживать форму клетки, по крайней мере, у некоторых видов, а также способствуют адгезии клеток к поверхностям. Для патогенных микроорганизмов установлено, что 8-слои помогают им справиться с атакой комп- 54 Рис. 45. Правильный слой белковых гексагональных структур на анапы ней стороне каеточной стенки спирилл. Полобные Я-слои найлены и у многих грамположительных бактерий, однако они легко теряют регулярную структуру при приготовлении препаратов (негативное контрастирование, увел. 200000") лсмснта и избежать фагоцитоза, что повышает вирулентность клеток отдельных болезнетворных бактерий. Покоящиеся формы врокариот. Целый ряд грамположительных бактерий образует устойчивые к внешним воздействиям покоящиеся структуры, называемые зпдоспорами (от лат. дрога — семя, посев).
Эндоспоры (рис. 46) формируются внутри вегетативных клеток бактерий, принадлежащих к родам ВасгПиз, Ярого(асщЬасИиз, Оггпчг(гит, ()езиггщотаси(ит, Зроголагс!па, 77геппоасппотусщ. Все эти микроорганизмы образуют толстую клеточную стенку грамположительного типа, что, по-видимому, является необходимым для спорообразования. Энлоспоры чрезвычайно устойчивы к таким факторам, как нагревание, УФ-облучение, действие химических дезинфектантов, растворителей и к высущиванию.
В природе образование спор помогает клеткам избегать гибели при истощении субстрата или высушивании, воздействии радиации или химических веществ. Обычно спора в клетке заклалывается одна, однако известны случаи формирования до пяти спор в одной бактериальной клетке. Некоторые эндоспоры остаются жизнеспособными в течение 500 лет (например, споры бацилл сибирской язвы в скотомогильниках), споры актиномицетов — до 7 500 лет, но совершенно уникальным является случай прорашивания спор Васйиз сегеиз, обнаруженных в кишечнике пчелы, найденной в кусочке янтаря, насчитывающего 25 — 30 млн лет! Вследствие высокой резистентности, а также факта, что многие спорообразуюшие бактерии являются опасными патогенами, борьба со спорами играет важную роль в пищевой, медицинской и промышленной микробиологии.
Некоторые споры выдерживают кипячение в течение ! ч и Рнс. 46. Споры, обнаруживаемые в световой микроскоп: А — Д сегеик уллнненные еубтермннальные споры, окраска ннгрознном; Б— С/агггЫшзв регплогогиак большие терминальные споры внутри епорангнума н отдельные споры без епорангнума. окраска нодон на гранулезу (3600') 55 Рис. 47. Типы спорообразовання у бактерий: 1 — баниллирныи; 2 — клострилилльныи; 3 — нлсктрилилльный более, поэтому для стерилизации растворов и инструмента применяют автоклавы с температурами стерилизации до 121 С. Помимо борьбы со спорами в практическом смысле, споры привлекают внимание и с точки зрения фундаментальных проблем биологии как простая одноклеточная модель клеточной дифференциации. Эндоспоры хорошо просматриваются в клетках с помощью светового или электронного микроскопа. Поскольку споры практически непроницаемы для многих видов красителей, они наблюдаются как неокрашенные тельца на фоне прокрашенного остального содержимого клетки.
Есть, однако, специальные методы дифференциальной окраски спор, позволяющие отчетливо различить в световой микроскоп окрашенную в синий цвет спору на фоне окрашенной в розовый цвет цитоплазмы. В разных типах материнских клеток (или спорангиях) споры могут залегать по-разному.
Тип спорообразования (бациллярный, клостридиальный или плектридиальный) часто помогает в идентификации неизвестной культуры (рис. 47). Иногда образовавшаяся спора столь велика. что расширяет спорангий в середине или с одного конца. В активно споруюшейся культуре почти все клетки образуют споры. Электронно-микроскопические исследования спор показали, что их структура довольно сложна. Споры большинства клеток гладкие и овоидные, хотя встречаются и круглые, а также с характерными поверхностями (рис. 48). Спора окружена (рис.
49, 50) тонким экзоспориумом, за ним (по направлению к центру споры) лежит оболочка споры, состоящая из нескольких белковых слоев и имеющая, как правило, значительную Рнс. 48. Характерные осо- толщину. Оболочка практически не пробенности поверхности спор ницаема лля химических веществ, вслед- В, сегеил ствие чего спора обладает существенной 56 Рис. 49. Элекгронная микрофотография тонкого среза споры В. теятепит. Ядро споры окружено последовательно: внутренней мембраной ()М), кортексом (С), внутренней ((С) и внешней (ОС) оболочками. При других методах фиксании кортекс выглядит более электронно-плотным и кажется слоистым ((! 200") устойчивостью к дезинфектантам.
У СlозггЫ)ит ре~~(пйепз энтеротоксин образуется только при спорообразовании, серологически он близок белкам оболочки споры. За оболочкой располагается кортекс, который может занимать до половины объема споры. Кортекс состоит из пептидогликана, менее поперечносшитого, чем пептидогликан вегетативной клетки. Клеточная стенка споры (или стенка ядра споры) расположена внутри кортекса и окружает протопласт (или ядро споры). Ядро споры содержит нормальные клеточные структуры, такие как нуклеоид и рибосомы. Ядро споры несет в себе все необходимое для начала роста, запасенное в стабильной форме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
