А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Клетки эукариот имеют, кроме того, многочисленные внутриклсточные мембраны, которые отделяют внутренний объем органслл, обеспечивающих специализированные метаболические функции. Бактерии и археи обычно лишены внугрицитоплазматичсских мембран (исключением являются метанотрофы, фототрофы и нитрифицирующис бактерии) и содержат только ЦПМ, которая состоит из простых фосфолипидов, образующих мембранный бислой, кула погружены многочисленныс белки. Этот бислой обладает свойством избирательной проницаемости, препятствуя свободному продвижению большинства веществ внутрь клетки и из нес. В матрикс ЦПМ заключены также некоторые мембранные белки, имеющие ряд важных функций, включая преобразование и запасание метаболической энергии, регуляцию поглощения и выброса всех питательных вегцсств Ваеюяян исибрааа Иеран;ышп . БПМ.
Рис. 18. Электронная микрофото~рафия ~онко~о среза клетки патогена рыб Аеготоаах ка7тотгГг7а. Четко видна трехслойная мембрана, отграничиваюшая цитоплазму 29 Рис. 19. Электронная микрофотография сколов поверхности замороженныхых клеток Аеготолаь ю1топ!сЫа. Видна поверхность клеточной мембраны с многочисленными впячиваниями мембранных белков и продуктов метаболизма. Мембранные белки, кроме того, узнают и передают многие сигналы, отражающие изменения в окружающей среде, и запускают соответствующий каскад реакций, приводящий к клеточному ответу.
ЦПМ играет значительную роль в росте и делении клеток, движении, экспорте поверхностных и внеклеточных белков и углеводов (экзополисахаридов). Клеточные мембраны хорошо различимы в просвечивающем электронном микроскопе (рис. 18) при соответствующем увеличении и контрастировании тяжелыми металлами. Они имеют вид характерных трехслойных образований с двумя внешними темными электронно-плотными слоями, показывающими положение полярных (головных) групп липидов, и сравнительно более светлым средним слоем, отражающим гидрофобное внутреннее пространство. Все клеточные мембраны, просматриваемые на препаратах, полученных с помощью техники контрастирования, похожи друг на друга, независимо от источника мембран и содержания в них белков.
Большинство биологических мембран имеют толщину 4 — 7 нм., Другой метод исследования мембран заключается в получении сколов замороженных при температуре жидкого азота клеток и контрастировании образующихся поверхностей с помощью напыления тяжелых металлов (платина, золото, серебро). Полученные препараты просматривают в сканирующем электронном микроскопе. При этом можно увидеть поверхность мембраны и включенные в нее мозаично мембранные белки (рис. 19). Такая организация мембран хорошо объясняется жидкокристаллической моделью с мозаичным вкраплением мембранных белков, в которой мембранные липиды образуют бислой, где неполярные области их молекул обращены друг к другу в центральной части мембраны, а их полярные группы смотрят наружу (рис. 20). Мембранные белки пронизывают бислой мембраны и могут диффундировать в 30 Б Рис.
20. Строение мембран и липидов мембран: А — схема устройства липидного бислоя мембраны. Полярные группы липидоа обрагдены наружу а водную среду, тогда как ацильные углеводородные цепочки образуют гидрофобное пространстао внутри бислоя; Б — пространственная ориентация ацильных цепей и голоаной группы фосфоаипида а бислое мембраны. Темные кружки — атомы кислорода, жирными линиями показан остов глицерола. тонкими линиями — этаноламин, ломаными линиями обозначены цепочки даух жирных кислот жидком матриксе, образуя иногда большие сложные комплексы. Многие периферические мембранные белки не простираются сквозь мембрану, а связаны специальными гидрофобными якорными областями с гидрофобной областью бислоя.
ЦПМ представляет собой осмотический барьер клетки, предотвращая свободный обмен веществами с окружающей средой. Если клетку поместить в среду с более высоким или более низким осмотическим давлением, чем внутри цитоплазмы, то произойдет выход воды из клетки или вход воды в нее, что отражает свойство воды уравнивать градиенты растворов. Цитоплазма при этом сжимается или расширяется (явление плазмолиза/деплазмолиза). Большинство бактерий, однако, не меняет свою форму в таких экспериментах вследствие наличия ригидной клеточной стенки. ЦПМ является естественным барьером проницаемости и поэтому регулирует потоки питательных вешеств и метаболитов. Наличие гидрофобного слоя, образованного мембранными липидами, препятствует прохождению через нее любых полярных молекул и макромолекул.
Это свойство позволяет клеткам, сушествуюшим в большинстве случаев в разбавленных растворах, удерживать полезные макромолекулы и метаболические предшественники. 31 Снстсма секреторных белков Белок, связывакялнй пеннннллнн Секрстнрусмый Сенсорный белок белок Транспортный белок Электронтранспортная система Рис. 21. Схема устройства цитоплазматической мембраны бактерий с раз- личными мембранными белками 32 Мембрана клетки призвана осуществлять и транспортную функцию, регулируя потоки питательных веществ внутрь клетки и продуктов метаболизма из клетки. Обычно бактерии имеют большое количество специфических транспортных систем.
Транспорт— интегральная часть общей биоэнергетики клетки, которая создает и использует различные ионные градиенты через ЦПМ для переноса веществ и формирования других необходимых клетке градиентов. Поскольку клетки бактерий чаще всего делятся с помощью бинарного деления, ЦПМ должна вовремя реагировать на процесс увеличения размеров клетки. Клеточное деление — тщательно регулируемый процесс, при котором мембрана родительской клетки впячивается с двух сторон (см. рис.
14), обычно посередине клетки, сливается и разделяется, образуя две дочерние клетки без потери внутреннего содержимого. Для переноса структурных компонентов клеточной поверхности и других секретируемых факторов мембрана содержит экспортную систему (рис. 2! ). Другие мембранные белковые комплексы регулируют процессы инициации репликации ДНК, разделения хромосом в делящихся бактериальных клетках и нарастания клеточной поверхности при росте и делении.
Ключевыми компонентами биологических мембран являются полярные липиды (см. рис. 20, Б), в основном фосфолипиды. У большинства бактерий в их состав входят две жирные кислоты обычно с 16 — 18 атомами углерода в цепочке и с насыщенными или одной ненасыщенной связями. Состав жирных кислот бактерий может варьировать в ответ на изменения окружающей среды, особенно температуры. При понижении температуры в сосгаве фосфолипидов увеличивается количество ненасыщенных жирных кислот, что в значительной степени отражается на текучести мембраны при низких температурах.
Некоторые жирные кислоты могут быть разветвленными или содержать циклопропановое кольцо. Жирные кислоты соединены сложной эфирной связью с двумя гидроксильными группами глицерола, а третья группа глицерола связана с остатком фосфата и через него — с головной группой фосфолипида. Головные группы фосфолипидов, например у Е. сод', состоят из 75% фосфатидилэтаноламина и 20% фосфатидилглицерола, остальные — из кардиолипина (дифосфатидилглицерола), фосфатидилсерина и следовых количеств иных соединений. Другие бактерии имеют более сложные типы мембранных липидов, хотя они и проще устроены по сравнению с липидами плазматической мембраны животной клетки.
Ряд бактерий содержит фосфатидилхолин, или лецитин, характерный для высших организмов. Некоторые клетки образуют гликолипиды, такие как моногалактозилдиглицерид. Мембранные липиды архей совершенно отличны от эукариотических и бактериальных. Их углеводородная часть состоит из высших изопреноидных спиртов, прикрепленных к глицеролу простой, а не сложной эфирной связью (см. рис. 2). Включения и запасные вещества. Прокариоты характеризуются сравнительно простой внутриклеточной организацией и не содержат автономных органелл, хотя многие бактерии имеют включения.
Среди них в первую очередь следует отметить различного рода мембранные пузырьки, образованные в результате инвагинаций ЦПМ. Общей структурой, встречающейся как у грамположительных, так и у грамотрицательных организмов, является мезосома (см. рис. ! 4). Это инвагинация ЦП М в форме везикул, трубочек или ламелл.
Точные функции ее до настоящего времени неясны. Считается, что она может играть роль в делении клетки, образуя сенту, а затем и поперечную перегородку, а также служить местом прикрепления микробной хромосомы, участвуя в репликации и последующем расхождении дочерних клеток. Мезосомы могут также принимать участие в процессах секреции. Однако некоторые исследователи считают, что мезосома — это артефакт, возникающий при фиксации клеток для электронной микроскопии. Многие прокариоты имеют внутренние мембранные системы, совершенно отличные от мезосом.
Развитая сеть внутрицитоплазматических мембран характерна только для фототрофных прокариот, нитрифицируюших и метанокисляюших бактерий. Некоторые клетки образуют газовые вакуоли (аэросомы), окруженные белковой мембраной и выполняющие у водных организмов роль регуляторов плавучей плотности. Многие микроорганизмы откладывают внутриклеточно запасные вещества, называемые также тельцами включения (полисахариды, поли-~)-гидроксибутират, полифосфаты, сера и др.). Все запасные вещества присутствуют в клетке в химически инертной форме. Такое состояние препятствует нарушению осмостаза кле- 2н р> 33 точного содержимого.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
