А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Некоторые из включений просто лежат в цитоплазме, другие окружены тонкой мембраной толщиной 2— 4 нм. Мембрана обычно белковой природы, но иногда может содержать и липиды. Такими мембранами окружены гранулы пали))-гидраксибупгирата, иногда гранулы гликогена и серы, а также карбоксисамы. Карбоксисомы у некоторых автотрофных микроорганизмов являются местами концентрирования рибулезобисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы (РуБисКО) — ключевого фермента цикла Кальвина. Отдельные виды спорообразуюших бактерий (например, ВастНив ГлиппВГеплп) могут содержать параспаральные в|елька белковой природы. в которых откладываются токсины, смертельные для личинок некоторых насекомых.
Многие бактерии откладывают гранулы волетина (полифосфатов). которые являются запасным резервуаром фосфата, важного предшественника в син- тезе АТФ и ДНК. Гранулы волютина иногда называют также мета- хроматическими гранулами за их свойство изменять цвет красителя после окраски метиленовой синью. Элементарная сера содержится в клетках микроорганизмов, использующих соединения серы в своем метаболизме, в виде гранул.
окруженных однослойной белковой мембраной. Специфическим запасным веществом цианобактерий являешься цианофицин. расходуемый организмом в условиях голодания по азоту. Таким образом, основной функцией большинства включений можно считать обеспечение клеток энергией и необходимыми элементами в неблагоприятных условиях. Клеточная стенка. Большинство прокариот имеет ригидную клеточную стенку, под которой расположена ЦП М. Состав и строение клеточной стенки — важный систематический признак, по которому все прокариоты подразделяются на следующие группы: грамположительные, грамотрицательные и не имеющие клеточной стенки.
Своеобразным строением и составом клеточной стенки характеризуются археи, которые не синтезируют пептидогликан. но некоторые из них образуют псевдомуреин. Структура клеточных оболочек грамположительных и грамотрицательных микроорганизмов схематически изображена на рис. 22. Грамположительные бактерии отличаются от грамотрицательных большим (до 40 раз) содержанием муреина (пептидогликана) в клеточной стенке и отсутствием внешней мембраны. Клеточная стенка — сложная многослойная структура (рис. 23, 24), которая выполняет в клетке множество функций.
Эта высокоорганизованная клеточная органелла является механически стабилизированной и противостоит высокому осмотическому (тургорному) давлению, которое составляет от 2 до 25 атм. Бактерии обычно имеют ригидную клеточную стенку, основным опорным элементом которой является муреин (рис. 25, 26) — поперечносшитый биополимер, гетерополисахарид, формирующий замкнутый мешок, полностью покрывающий клетку снаружи.
Муреиновый мешок не Мурсии Мурсии Псриплазма- тическое пространство Внсшнлл мембрана ЦПМ ППМ Б Рис. 22. Клеточные стенки грамположитсльных (А) и грамотрипатсльных (Б) бактерий Тсйхосвыс кислоты ЛТК ПГ о 3~ только стабилизирует клеточную мембрану, но и сохраняет неизменной форму клетки. В основе химической структуры пептидогликана заложена периодическая последовательность двух аминосахаров — (х)-ацетилглюкозамина ()х(А0) и (Ч-ацетилмурамовой 35 Рис. 23. Структура грамположитсльной клоп>чной стенки.
Клеточная стенка солсржит ло 40 слоен псптилогликана. Молекулы тсйхосных кислот коназснтно снязаны с пептилогликаном. Липотсйхосвыс кислоты — тсйхоспые кислоты, солержагиие липилныс «хвостики», которые закреплены в гилрофобной области ((ПМ. Клеточные стенки могут иметь бслконые слои на поверхности.
Белковые структуры могут быть расположены островками, как показано на схеме, или быть тесно упаконанными и обраювывать $-слой (1(ПМ вЂ” питоплазматичсскан мембрана; Пà — псптилогликан; ЛТК вЂ” липотсйхоевыс кислоты) кислоты (ХАМ), сшитых между собой 13-1,4-гликозидными связями. Поперечные связи представлены пептидными мостиками.
Интересно, что такая биологическая структура, как муреин, возникла в ходе эволюции дважды, так как некоторые археи содержат аналогичный по архитектуре биополимер, состоящий из других исходных материалов (псевдомуреин). Вследствие разницы в химической структуре и, следовательно, в составе ферментов путей биосинтеза образование псевдомуреина не подвержено действию таких типичных для подавления синтеза муреина антибиотиков, как 0-циклосерин, ванкомицин или пенициллин. Муреин достаточно эластичен и может под действием внешних факторов растягиваться и сжиматься до четыреХ раз. Пептидогли- Пориц Белок-рецептор лп лпс о-антигсп лилия А ЛПС Рис. 24.
Структура грамотрипатсльной клеточной стенки. Тонкий слой пептидогликана покрыт внешней мембраной (ВМ), которая прикреплена к псптидогликану липопротеидами. Между двумя мембранами расположено периплазматическое пространство (со слоем пептидогли кана внутри него). Внешняя мембрана содержит фосфолипиды на внутренней поверхности и липополисахариды — на внешней. ЛПС состоя~ из лилианой части, которая обращена внутрь внешней мембраны и формирует ее гидрофобную область, и полисахаридной части, которая обращена ао внешнюю среду (ЛП вЂ” липопротсиды; ЛПС вЂ” липополисахариды) Зб 1ЧЛС 3ЧЛС 3ЧЛС 3ЧЛС НЛМ НЛМ (ЧЛМ НАМ "ч (ЧАС НАС 3ЧЛС (ЧЛС 1ЧЛМ 3ЧЛМ 3ЧАМ НЛМ ч (ЧАС (ЧАС 1ЧАС гЧАС (члм нлм нлм нлм НЛС (ЧЛС НЛС НЛС нлм (члм (члм нлм (ЧАС (ЧАС (ЧАС 1ЧАС сн,он СНЗОН О (л) о нн с=о с=о сн, сн, 0-гдутамат 1 Мезо-диаминопимелат 1 Мею-диаминопимедат 0-алании 0-аданнн Рис.
25. Схема строения пептидогликана (муреина). ()ЧЛС вЂ” !Ч-ацетил- глюкозамин; (ЧАМ вЂ” (Ч-апетилмурамовая кислота) кановый слой обладает селективностью по отношению к молекулам с большой молекулярной массой. Подсчитано, что наибольший размер отверстия в мешке может достигать 1 — 4 х 4 — 5 нм, что позволяет проникать молекулам сравнительно невысокой молекулярной массы (50 — бО кДа), причем размер проникающих молекул не зависит от толщины пептидогликанового слоя (разного у грамположительных и грамотрицательных бактерий). Следовательно, макромолекулы с большими молекулярными массами не могут преодолеть барьер проницаемости муреина, поэтому для сборки внеклеточных структур (жгутики, пили) или для переноса ДНК при коньюгации необходимо действие специфических гид- 37 о 1 сн, нс — сн, 1 с=о 1 Е-алании 1 0-гдутамат (ачлс) н о о (ЧН 1 (гчл сн, сн,он (нлс) он (чн о 1 сн, нс — сн3 1 с=о 1-алании 1 мостик Рис.
26. Пространственная схема строения псптилогликана (муреина) О-аленин ! ОН Н О Н ОН ! ! ! ! ! вЂ О вЂ Р вЂ О вЂ С вЂ С вЂ С вЂ О вЂ Р вЂ” О !! ! ! ! 1! О Н Н Н О Повторяющиеся субьеди ни цы А к 0-алании ! ! ОН Н О ОН О Н ОН ! ! ! ! ! ! ! вЂ О вЂ Р вЂ О вЂ С вЂ С вЂ С вЂ С вЂ С вЂ” Π— Р— О !! ! ! ! ! ! О Н Н Н Н Н О Повторяюшиеся субьелиницы Б Рис. 27. Схема строения тейхоевых кислот: А — тейхоевая кислота, основанная на глицеролс; Б — тейхоевая кислота, основанная на рибитолс. в которой в качестве К-заместителя в разных вилах мелет выступать глюкоза или сукцинат 38 ролаз муреина, которые локально расширяют отверстия для прохода больших молекул. Пептидогликановый слой клетки прошит в поперечном направлении еше одним полимером — тейхоевыми кислотами (рис. 27), полиолфосфатами, образованными на основе глицерола или рибитола с большим количеством разнообразных заместителей (О-аланин, 1-серии, глицин, глюкоза, )Ч-ацетилглюкозамин).
Через фосфорный диэфир тейхоевые кислоты связаны с С„-атомом мурамовой кислоты в муреине. Считают, что тейхоевые кислоты придают муреиновому мешку определенную степень свободы при растяжении и сжатии и действуют наподобие пружин. Тейхоевые кислоты благодаря своей анионной полиолфосфатной природе прочно связывают ионы Мйз'. Высказано предположение о том, что они могут выполнять в клетке роль своеобразного ионообменн и ка. В условиях фосфорного голодания синтез тейхоевых кислот в клетке прекращается, они заменяются на тейхуроновые кислоты. В последнее время тейхоевые кислоты стали рассматривать в качестве таксономического маркера, особенно у грамположительных бактерий филума Асг(поЬас1епа. Оказалось, что в сочетании с определением последовательностей молекул 1бб рРНК определение состава тейхоевых кислот клеточных стенок актиномицетов— незаменимый метод для дифференцировки на видовом уровне.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
