А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 11
Текст из файла (страница 11)
В то же время ядро лишено компонентов вегетативной клетки, которые либо нестойки, либо могут быть легко восполнены при начале прорастания споры (табл. 3). Ядро споры включает хромосому и небольшие количества каждого компонента белоксинтезирующего механизма: рибосомы, тРНК, ферменты и сопутствующие белки. Два нестабильных компонента клеток — иРНК и нуклеозидтрифосфаты — Отсутствуют, однако есть запас более стабильных предшественников АТФ— Рис.
50. Зрелаи спора В. теятеферменты их биосинтеза практи- Пят (через )0,5 ч после начала чески Отсутствуют, но при прора- споруляции). Обозначения см. на станин споры они легко воспол- рис. 49 57 Таблица 3 Уровень метаболптов в зрелых сворах н растущих клетках ВастВш. гнеяагегнни няются путем гидролиза небольших запасных белков, составлявших до 20% по массе от обшей массы белка споры. Эти же запасные белки имеют дополнительную функцию связывания споровой ДН К, повышая таким образом ее устойчивость к облучению.
Энергия для восполнения отсутствующих компонентов может быть получена из стабильного 3-фосфоглицерата путем его конвертации в источник энергии и фосфата — фосфоенолпируват. Термоустойчивость спор, по-видимому, объясняется наличием соответствующих белков, часть которых происходит из ферментов вегетативной клетки в результате ограниченного протеолиза, становясь при этом термостабильными.
Другие специфические ферменты, синтез которых инлуцируется при споруляции, также термоустойчивы. До сих пор точно не известно, почему споры столь устойчивы к нагреванию и действию химических веществ. Считают, что в терморезистентности спор главную роль играет Са-дипиколинат— кальциевая соль дипиколиновой кислоты (рис. 5!), содержание которой в спорах может достигать 15%. Однако недавно были выделены мутанты В. лгеВагег(ит, споры которых не содержали дипиколиновой кислоты, но также были термоустойчивы. Вегетативные клетки практически не содержат Са', активный транспорт этого иона начинается с началом спорообразования и созревшая спора содержит высокую концентрацию Са", который ! Рис.
5К Структурная формула дипиколнновой кислоты. В споре при замещении двух карбоксильных групп образуется днпикслииат кахьция 58 хслирован эквивалентными количествами дипиколиновой кислоты, образуемой в спорангии из диаминопиколиновой кислоты— предшественника пептидогликана. Са-дипиколинат локализован в ядре споры, что показали опыты с мечеными атомами, и может принимать участие в стабилизации споровых нуклеиновых кислот. Недавно в спорах были обнаружены также небольшие кислоторастворимые белки, связывающие ДН К.
Они окружают ДН К споры и защищают ее от нагревания, радиации, воздействия химических веществ и высушивания. Важную роль в устойчивости спор к высыханию играет снижение содержания воды в протопласте. В процессе дегидратации может принимать участие кортекс, который осмотически вытягивает воду из протопласта, таким образом защищая его содержимое от нагрева и повреждений, вызванных различного рода облучениями. Процесс дегидратации требует затрат значительного количества энергии. Показано, что действие пенициллина снижает степень дегидратации протопласта споры, нарушая структуру кортекса.
Итак, можно заключить, что термоустойчивость спор объясняется, по-вилимому, несколькими факторами: стабилизацией ДНК Са-дипиколинатом и кислоторастворимыми белками, дегидратацией протопласта и др. Споруляция (например, В. теяагепит) обычно начинается при истощении питательных веществ в среде. Образование споры— сложный процесс. который можно подразделить на 7 стадий (рис. 52). На стадии ! в материнской клетке формируется второй полный нуклеоид, отлеляюшийся от остального содержимого клетки ЦПМ, которая впячивается внутрь цитоплазмы, образуя септу преспоры (стадия П).
Мембрана продолжает нарастать и окружает незрелую спору двойным слоем (стадия (П), Далее между двумя слоями мембраны начинается формирование кортекса, на этой стадии ((Ч) начинается накопление в споре Са-дипиколината. На стадии Ч вокруг кортекса образуются белковые оболочки и экзоспориум. На стадии Ч! синтез оболочек завершается, спора превращается в зрелую, увеличивается ее светопреломление, термоустойчивость и на стадии Ч(! происходит лизис спорангия и выход споры. Длительность цикла спорообразования составляет обычно от 7 до (О ч (у В,шЬгГ((х и В.теяагепит соответственно).
Прорастание спящей споры в активную вегетативную клетку— не менее сложный процесс, чем спорообразование (рис. 53). Оно проходит в три стадии: )) активация; 2) созревание и 3) прорастание. Часто споры не прорастают даже в богатой среде без активации, которая может заключаться в слабом нагреве или возлействии ультразвуком. Процесс активации заканчивается созреванием, т.с.
нарушением состояния покоя споры. Процесс характеризуется набуханием споры, разрывом или поглощением экзоспориума, потерей устойчивости к нагреву и стрессам, утратой способности пре- 59 й 4 и о йй 3 й о 3 о о Ф а~ о О а о о и о а Е й о Й 1 > 1 и О. о й о о 2 и к Ф о а 1О о И Л о о й о. о с:. ро ~о о о 3 о ойдо М з о М,~ х оо 1 т ц Д й Ф й Х а д „2'о о об ~- . н Ю о ао о 1~ ~ о а М '.3 Рис. 53.
Прорастание зндоспоры. Вегетативная клетка С. ресдлоюгвт выходит из споровых оболочек после их разрыва ломлять свет, увеличением метаболической активности. Многие обычные метаболиты, такие, как аминокислоты и сахара, могут запускать процесс прорастания спор после их созревания. Прото- пласт споры образует новые компоненты, выходит из остатков споровых оболочек и формирует новую активную клетку бактерии. Некоторые прокариоты, наряду с эукариотическими организмами типа простейших, образуют другие виды покоящихся форм, называемые цистами. Циста — это потерявшая подвижность клетка с утолщенной, ослизненной оболочкой, устойчивая к высушиванию и перепадам температур. Цисты характеризуются состоянием покоя со значительно сниженной метаболической активНостью. Образование цист показано для азотфиксирующих свободноживущих микроорганизмов из рода А~огоЬасгег, некоторых метанотрофов и олиготрофов.
Цисты выполняют три основные функции: ! ) защищают популяцию от вредных воздействий окружающей клетку среды, таких, как истощение источника питания, высушивание, неблагоприятный рН или низкое парциальное давление кислорода; 2) служат способом сохранения ДНК; 3) являются способом передачи инфекционного начала от хозяина к хозяину (у патогенов). Обычно прорастание цист стимулируется благоприятными внешними условиями для развития клеток.
Некоторые цисты паразитических видов простейших при попадании в ЖКТ хозяина превращаются в активные трофозиготы. Движение клеток Среди прокариот есть подвижные и неподвижные виды. Чаще всего движение клеток осуществляется за счет вращения жгути- 6! ков (см. рис. 43). Несколько модифицированный тип движения наблюдается у спирохет, которые обладают так называемой аксиальной нитью.
Аксиальная нить — это комплекс периплазматических эндожгутиков, тянущихся от одного конца клетки до другого, по спирали оборачиваясь вокруг нее. Еще одним способом движения является скольжение «леток, механизм которого еше недостаточно изучен. Скользящие бактерии — представители различных таксономических групп — лишены жгутиков и при перемещении по поверхности твердой среды оставляют слизистый след. Скорость передвижения клеток может составлять от 2 до 60 мкм/мин, причем в молодом возрасте клетки более подвижны. Активно двигающиеся клетки имеют преимушества перед неподвижными: они могут передвигаться по поверхности твердого субстрата, поэтому способны использовать такие сложные нерастворимые соединения, как хитин и целлюлоза; способность к скользящему движению помогает двигаться среди твердых субстратов (почва, осадки и небольшие каналы в гниющей древесине), выбирать оптимальную позицию в отношении градиентов кислорода, света, сероводорода, температуры и других факторов.
Скользящее движение варьирует по скорости и по механизму. Так, НаюоЬасгег~ит/ойпютае скользит за счет белков внешней мембраны, на которые передается усилие с белков ЦПМ, и движение вперед по поверхности представляет собой вид отталкивания (рис. 54). Бактерии, относящиеся к родам Мухососсиз и ЛеиЬасгег, скользят в направлении длинной оси клетки, другие передвигаются винтовым движением или даже в направлении, перпендикулярном длинной оси клетки (5аргозрlга, ЯтопяеИа). Иейраюа, цианобактерии и некоторые другие бактерии при скользящем движении вращаются вокруг длинной оси клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
