А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Современная классификация микроорганизмов Представление о месте микроорганизмов среди других живых существ эволюционировало с течением времени от отнесения их к животным или растениям до выделения в три отдельных домена (надцарства, империи). По современным представлениям, микроорганизмы делятся на прокариот и эукариот в зависимости от строения их клеток. Из-за того, что большинство микроорганизмов устроено крайне просто и для их классификации простого описания было недостаточно, исследователи привлекали функциональные характеристики.
Как правило, микробиологический объект невозможно классифицировать, не применив совокупность морфофизиологических, биохимических и молекулярно-биологических данных. При этом перечисленные признаки могут иметь неодинаковую значимость. Существует также более формальная нумерическая тикголимия, где все признаки альтернативны и имеют «одинаковый вес». Это позволяет дать количественную оценку степени сходства и различия организмов путем вычисления коэффициентов сходства или соответствия. Для использования нумерической классификации необходимо как можно полнее изучить фенотипические признаки микроорганизма, так как от этого зависит точность помещения его в данную группу.
В настоящее время основным является филогенетический подход к систематике микроорганизмов, который учитывает родственные связи и пути эволюции организмов. В такой классификации иерархия таксонов отражает генеалогическое древо. Однако при отсутствии в большинстве случаев ископаемых остатков микроор- 12 Мегаалотоила) " о' гг Животные На!огепт гг г ! /! ! , Амебы Грибы ! ! ! Тлегто- .:. ! ! р/агта ! / ! Рветения' Спирохеты Мегдалоьасгспит Протеобактерии 1 рвмполо!ки тельные Митохондрии бактерии Мегаалососсих Зеленые неверные ! Тьепоососсих бактерии Хлороплветы Цивнобвктерии г ! г ! ТЬегтороиеих ! Циливты, ': Ругтясяит ! ,'г 'г Флвгелляты ' г ! Трихомонвды г Микроепоридии г г Термотогя ааи!Тех ЕЛ Вдеыпв Об!дий предок Рис.
1. Филогенетическое древо, построенное на основании анализа !6$ рРНК 13 ганизмов невозможно напрямую установить исторический путь эво- ЛЮЦИИ. На основании исследований профессора Иллинойского университета К. Веза (С.'»Уоеае) сделана попытка перехода к филогенетической классификации микроорганизмов. При этом сравнивают нуклеотидные последовательности 16Б рРН К, состоящей из ! 500 нуклеотидов, из которых 900 — консервативны.
Эта молекула обладает достаточно большой, но нс чрезмерной информацией и считается своеобразным биологическим генетическим «хронометром» На основе множества сравнений с помощью компьютера было построено филогенетическое древо (рис. 1). Одновременно было доказано, что митохондрии и хлоропласты имеют бактериальнос симбиотическос происхождение. Анализ 168 рРНК позволяет определить место микроорганизма на филогенстическом древе, а нахождение видового названия ведется традиционными микробиологическими методами. При этом 90% совпадений указывает на принадлежность к определенному роду, 97% — к определенному виду. Более точный метод — ДН К вЂ” ДН К-гибридизация, который дает более 30% совпадений в пределах рода и более 70%— в пределах вида.
В последнее время для более четкой дифференцировки микроорганизмов на уровне рода и вида, когда подходы, основанные на молекулярно-биологических приемах, недостаточны, предла- гают использовать полифилетическую таксономию и наряду с определением последовательностей нуклеотидов применять для анализа и другие источники информации многокоординатной таксономии. Термин «полифазная таксономия» был предложен в ! 970 г. американским профессором-микробиологом Ритой Колвелл для обозначения таксономии, которая включает и объединяет много уровней информации, от молекулярного до экологического, и учитывает несколько определенных, различающихся порций информации, происходящих из негомогенных систем.
В настоящее время полифазной таксономией обозначают консенсусную таксономию, которая старается использовать всю имеющуюся информацию для выделения консенсусных таксономических групп. Минимальные требования для получения полезной полифилетической информации включают: ° предварительный поиск групп схожих штаммов; ° определение филогенетических позиций этих групп; ° измерения различий между группами и их ближайшими соседями; ° сбор различных данных, дифференцирующих группы, предпочтительно на разных уровнях клеточной организации.
Предлагались и другие подходы для выявления родственных связей микроорганизмов, например определение последовательности аминокислот в белке цитохрома с, который есть не у всех, и определение полной последовательности ДНК. Такие подходы позволяют сопоставить эволюционные пути развития в более узких таксономических группах. В настоящее время разрабатывается классификация всех живых существ, в которой выделены три домена (надцарства): Васгег(а, Агс)заеа и Ецкагуа на основании анализа нуклеотидной последовательности )6$ рРНК. В домен ЕцМагуа вошли все эукариотические организмы как одноклеточные, так и многоклеточные, включая человека. Группы, содержащие микроскопические объекты: ° водоросли («растущие в воде»), являющиеся одноклеточными, колониальными или многоклеточными фототрофами, осуществляющими оксигенный фотосинтез. Микробиологическими объектами традиционно считаются представители красных, золотистых, диатомовых, эвгленовых и, конечно, зеленых водорослей, а также их лейкоформы, растущие в темноте и потерявшие пигменты; ° грибы, микробиологическими объектами среди которых являются низшие грибы из родов Яйаориз, Реп(сййит, Ахрещйих и т.д., а также дрожжевые анаморфы грибов; ° простейшие, которым до недавнего времени уделяли внимание в связи с их патогенностью для человека (малярийный плаз- !4 модий, трипаносомы и т.д.), но сейчас показано, что при выращивании некоторых почвенных и водных простейших микробиологическим способом в виде чистых культур можно получать ценные продукты.
Например, Аз!аз!а!оняа при культивировании в ферментере на синтетической среде дает до 20% от общего количества липидов полиненасыщенной жирной кислоты — арахидоновой. Домен Васгепа включает прокариотические микроорганизмы, имеющие типичные признаки бактерий, в частности клеточные оболочки, содержащие нентидогликан. К сравнительно новому домену Агсйаеа относятся микроорганизмы, разделенные на три филума: Ецгуагсйаеога, Сгепагспаеоеа и Коглгс!заеога.
Первый филум объединяет повсеместно распространенные микроорганизмы. Это метаногены — строгие анаэробы, обитающие в донных осадках пресноводных зон, богатых органикой, или в рубце жвачных. Широко распространены также экстремальные галофилы, растущие при высоких концентрациях соли и способные осуществлять особый тип фотосинтеза с помощью бактериородопсина, который на свету работает как протонная помпа. Ко второму филуму относятся микроорганизмы, имеющие очень узкие и специфические места обитания. Это экстремофилы, зависящие от серных соединений, оптимумы рН и температуры роста которых отличаются экстремальными значениями.
Третий филум зарезервирован за представителями до настоящего времени некультивируемых прокариот, для которых, однако, известны последовательности генов, колирующих молекулу 16$ рРНК. Кроме нуклеотидной последовательности !6$ рРНК, археи отличаются от бактерий и эукарий рядом существенных признаков: ° строением мембран и лииидов мембран. В обычных липидах глицерол связан сложноэфирной связью с жирными кислотами, а у архей — простой эфирной связью с С,„-спиртом — фитанолом. Такис эфиры могут образовывать тетрамеры (См), а цепи фитанола могут содержать пятичленные кольца. Мембрана, образованная из тетрамеров, более ригидна, так как у нее нет внутреннего пространства (рис.
2). Археи могут иметь как обычные бислойные, так и ригидные монослойные мембраны, но чем экстремальнее условия, тем больше монослойных областей находится в мембране. Археи содержат в мембранах 7 — 30% изопреноидов (в частности, сквалена). Такие же соединения находят в нефтяных отложениях, что свидетельствует о древности этих микроорганизмов; ° строением клеточных стенок. У архей не найдены типичные для бактерий пептидогликановые (муреиновые) клеточные стенки. Они представлены либо псевдомуреином (нет Х-ацетилмурамовой кислоты), либо белковым Б-слоем (структурированным 15 о !! со,— о — с ! со — о — с сн,— он со, о — со, ! сн — о — сн, СНс — ОН но о о он Рис. 2.
Особенности строении мембран н липидов мембран у архей; А — строение обычных липидов; Б — строение липидов архея;  — тстрамеры фитанола; à — обычный бислой; Д вЂ” ригидный монослой белком, содержащим «кислые» аминокислоты, за счет чего на поверхности клетки создается тонкий слой воды, отталкивающий ионы солей). Еще один вариант организации архей — отсутствие клеточной стенки, когда мембрана почти полностью представлена ригидным монослоем из тетрамеров, усиленным большим количеством пятичленных колец, например, как у ТЬеппор(адто; ° особеииостими метаболизма. У архей ДН К связана с гистонами и имеет интронные участки, подобно эукариотам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
